Células de Paneth. Las células de Paneth se distinguen con claridad por la presencia de Gránulos de secreción eosinófilos apicales de gran tamaño (figs.17-11e y 17-16t). Estas células de forma piramidal ocupan el fondo de las criptas de Lieberkühn y elaboran al agente antibacteriano lisozima. A diferencia de las otras células del epitelio intestinal, las células de Peneth tienen una vida prolongada y secretan lisozima de manera continua. Las micrografías electrónicas de estas células ponen de manifiesto un aparato de Golgi bien desarrollado, un gran complemento de RER, numerosas mitocondrias y grandes gránulos de secreción apicales que albergan un producto secretorio homogéneo.

CAPA MUSCULAR DE LA MUCOSA. La capa muscular de la mucosa del intestino delgado está compuesta, a su vez por una capa circular interna y otra longitudinal externa de células de músculo liso (fig. 17-15L). Las fibras musculares de la capa circular interna entran en la vellosidad y se extienden a todo lo largo de su centro hasta la punta del tejido conectivo, hasta llegar a la membrana basal. Durante la digestión estas fibras musculares se contraen de manera rítmica y acortan a la vellosidad varias veces por minuto.

Submucosa

La submucosa del intestino delgado está compuesta por tejido conectivo fibroelástico denso de distribución irregular en el que son muy abundantes los vasos linfáticos y sanguíneos. La inervación intríseca de la submucosa proviene del plexo submucoso (de Meissner) parasimpático. La submucosa del duodeno es extraordinaria porque alberga glándulas, que han recibido el nombre de glándulas de Brunner (glándulas duodenales).

GLANDULAS DE BRUNNER. Las glándulas de Brunner son glándulas tubuloalveolares ramificadas cuyas porciones secretorias se parecen a los acinos mucosos (fig.17-13L). Los conductos de estas glándulas penetran en la capa muscular de la mucosa y suelen perforar la base de las criptas de Lieberkühn para descargar su producto secretorio hacia la luz del duodeno. En ocasiones sus conductos se abren en los espacios intervellosos. Las micrografías electrónicas de las células acinares ponen de manifiesto RER y aparato de Golgi bien desarrollados, numerosas mitocondrias y núcleos aplanados a redondeados. Las glándulas de Brunner secretan un líquido mucoso alcalino como reacción a la estimulación parasimpática. Este líquido ayuda a neutralizar al quimo ácido que entra en el duodeno desde la parte pilórica del estómago. Esta glándula elabora también la hormona polipeptídica urograstrona (se sabe ahora que es el factor del crecimiento epidérmico humano) que se descarga hacia la luz duodenal junto con el amortiguador alcalino. La urograstrona inhibe la producción de HCI y amplifica la tasa de actividad mitótica en las células epiteliales.