Aspectos histológicos en común

Como los tres segmentos del intestino delgado son semejantes desde el punto de vista histológico, se hablará primero de sus aspectos en común. Después de esta descripción se describirán las variaciones a partir de este plan de organización para cada segmento (cuadro 17-3ac), y por último se considerarán los aspectos funcionales.

Modificaciones de la superficie luminal

La superficie luminal del intestino delgado está modificada para incrementar su área. Son tres los tipos de modificaciones que se han observado: pliegues circulares (válvulas de Kerckring), vellosidades y microvellosidades. Los pliegues circulares son pliegues transversos de la mucosa que forman elevaciones semicirculares a helicoidales, algunas hasta de 8 mm de altura y 5 cm de largo. A diferencia de las arrugas del estómago, éstos son repliegues permanentes de duodeno y yeyuno y terminan en la mitad proximal del íleon. Incrementan el área de superficie por un factor de dos a tres. Las vellosidades son potrusiones digitiformes de la lámina propia cubiertas por epitelio. El centro de cada vellosidad contiene asas capilares, un conducto linfático de terminación ciega (vaso quilífero) y algunas fibras de músculo liso, embebidos en tejido conectivo laxo y rico en células linfoides. Las vellosidades son estructuras permanentes (fig.17-11e, 17-12b y 17-13L). Sus números son mayores en el duodeno que en el yeyuno o el íleon. Además su altura desminuye desde 1.5 mm en el duodeno hasta cerca de 0.5 mm en el íleon. Estas estructuras delicadas confieren un aspecto aterciopelado a la túnica del órgano viviente. Las vellosidades aumentan el área de superficie del intestino delgado por factor de 10. Las microvellosidades, modificaciones del plasmalema apical de las células epiteliales que cubren a las vellosidades intestinales, aumentan el área de superficie del intestino delgado por un factor de 20. Por tanto, los tres tipos de modificaciones de la superficie del intestino incrementan el área total de superficie disponible para la absorción de nutrientes por un factor de 400 a 600. Las invaginaciones del epitelio hacia el interior de la lámina propia entre las vellosidades forman glándulas intestinales, llamadas criptas de Lieberkühn, que aumentan también el área de superficie del intestino delgado.

Mucosa intestinal

La mucosa del intestino delgado está compuesta por las tres capas ordinarias: una capa cilíndrica simple, la lámina propia (o propria) y la capa muscular de la mucosa.

EPITELIO. El epitelio cilíndrico simple que recubre a las vellosidades y a la superficie de los espacios intervellosos está compuesto por células superficiales de absorción, células caliciformes y células enteroendocrinas.

Células superficiales de absorción. Las células más numerosas del epitelio son las células superficiales de absorción (figs. 17-11e, 17-13L y 17-14t). Se trata de células, de cerca de 25 um de longitud, con núcleos ovales localizados a nivel basal. Su superficie apical tiene un borde en cepillo y en las preparaciones de buena clase se observan también barras terminales. Las funciones principales de estas células son digestión terminal y absorción de agua y nutrientes. Por añadidura, estas células reesterifican los ácidos grasos en triglicéridos, forman quilomicrones y transportan la mayor parte de los nutrientes absorbidos hacia la lámina propia (o propria) para su distribución hacia el resto del cuerpo. Más adelante, en este mismo capítulo, se hablará del proceso de absorción. Las micrografias electrónicas de estas células ponen de manifiesto numerosas microvellosidades, de cerca de 1 µm de longitud, cuyas puntas están cubiertas por una capa de glucocáliz gruesa. La capa de glucocáliz no sólo protege a las microvellosidades contra la autodigestión, sino que sus componentes enzimáticos funcionan en la digestión terminal de los dipéptidos y los disacáridos hasta sus monómeros. El centro de actina de las microvellosidades se encuentra fijo en la actina y los filamentos intermedios de la membrana célular. El citoplasma de las células superficiales de absorción es rico en organitos, en especial endosomas, retículo endoplásmico liso, RER y aparato de Golgi. Las membranas celulares laterales de estas células forman zónulas ocluyentes, zónulas adherentes, desmosomas y uniones comunicantes o de intersticio con las células adyacentes. Las uniones estrechas impiden el paso de material por via paracelular hacia la luz del intestino o desde ésta.

Células caliciformes. Las células caliciformes son glándulas unicelulares (figs. 17-11e y 17-13L); se habló de su estructura y su función en el capítulo 5, en la parte dedicada al epitelio y a las glándulas. El duodeno tiene el número más pequeño de células caliciformes, y el número de éstas se incrementa hacia el íleon. Estas células elaboran mucinógeno, cuya forma hidratada es mucina, un componente del moco, que forma una capa protectora que reviste la luz.

Células enteroendocrinas. El intestino delgado tiene varios tipos de células enteroendocrinas que producen hormonas paracrinas y endocrinas. Estas células se describieron en la sección previa sobre el estómago, y se encuentran en lista en el cuadro 17-2c. Cerca de 1% de las células que cubren las vellosidades y la superficie intervellosa del intestino delgado son células enteroendocrinas.

Células M (Células de los micropliegues). El epitelio cilíndrico simple que reviste al intestino delgado está sustituido por células M de tipo escamoso en las regiones en las que sobresalen del epitelio los nódulos linfoides. Se cree que estas células M pertenecen al sistema celular de fagocitos mononucleares, que muestrean, fagocitan y transportan a los antígenos que se encuentran en la luz intestinal.