Mecanorreceptores encapsulados

Se encuentran encapsulados varios tipos de mecanorreceptores por una cápsula de tejido conectivo. Estos receptores más complejos manifiestan estructuras y localizaciones características.

Los corpúsculos de Meissner son mecanorreceptores encapsulados especializados en la discriminación táctil. Estos receptores están localizados en las papilas dérmicas de la porción lampiña (sin pelo) de los dedos y las palmas de las manos, sitios en los que constituyen cerca de la mitad de los receptores táctiles. También están localizados en la piel de pies, párpados, labios, lengua, pezones y antebrazo. Los corpúsculos de Meissner, que miden 80 mm por 30 mm, se encuentran localizados en las papilas dérmicas con su eje largo orientado perpendicular en relación con la piel (fig. 22-1eB). Cada corpúsculo de Meissner está formado por tres o cuatro terminaciones nerviosas y sus células de Schwann acompañantes, todo encapsulado por tejido conectivo. Dentro de la cápsula se encuentran agregaciones de células epitelioides, posiblemente células de Shwann modificadas o fibroblastos, que sirven para separar a las terminaciones nerviosas ramificantes. Los corpúsculos de Meissner son especialmente sensibles a los objetos con bordes puntiagudos y a los movimientos de estos objetos.

Los corpúsculos de Pacini, otros mecanorreceptores encapsulados, se encuentran en la dermis e hipodermis en los dedos de la manos y en las mamas, lo mismo que en el tejido conectivo de las articulaciones y en la fascia profunda a nivel de los mesenterios. Estos mecanorreceptores se especializan en percibir presión, tacto y vibración. Los corpúsculos de Pacini son grandes receptores ovoides que miden 1 a 2 mm de longitud por 0.1 a 0.7 mm de diámetro (fig 22-1eC). Cada receptor está compuesto por una fibra amielínica única que recorre toda la longitud del corpúsculo. El centro del corpúsculo contiene a la terminación nerviosa amielínica y a sus células de Schwann, rodeadas por cerca de 60 capas de fibroblastos modificados, cada capa separada de la siguiente por un espacio pequeño lleno de líquido. Rodean al centro un grupo adicional de 30 fibroblastos modificados menos densos, que quedan a su vez envueltos por tejido conectivo, con lo que se forma la cápsula alrededor del centro. La distribución de las células en las laminillas hace que, al cortarse en sentido transversal, el corpúsculo de Pacini de la impresión de una cebolla rebanada.

Las terminaciones (corpúsculos) de Ruffini son terminaciones encapsuladas localizadas en la dermis, los lechos ungueales y las cápsulas articulares. Estos grandes receptores, que miden 1 mm de longitud y 0.2 mm de diámetro (fig. 22-1eE), están compuestos por terminaciones amielínicas ramificadas intercaladas con fibras de colágena y rodeadas por cuatro a cinco capas de fibroblastos modificados. La cápsula de tejido conectivo que rodea a cada uno de estos receptores se encuentra fija en cada extremo, lo que incrementa su sensibilidad al estiramiento y a la presión sobre la piel y la cápsulas articulares.

Los bulbos terminales de Krause son terminaciones nerviosas esféricas encapsuladas localizadas en la región papilar de la dermis (fig. 22-1eF). Antes se creía que eran receptores sensibles al frío, pero las pruebas actuales no se inclinan en favor de este concepto. No ha podido aclararse su función.

Los órganos tendinosos de Golgi y los órganos receptores de huso muscular son mecanorreceptores encapsulados que participan en la propiocepción. Los órganos tendinosos de Golgi son receptores de estiramiento localizados a nivel de la interfase entre el músculo y su tendón, sitios en los que perciben el estiramiento y la tensión que se ejerce sobre el tendón (fig. 22-1eH).

Los órganos receptores del huso muscular, llamados también husos neuromusculares, son receptores especializados localizados en el músculo esquelético. estos receptores están compuestos por 3 a 12 pequeñas fibras musculares intrafusales encapsuladas por una vaina de colágena (fig. 22-1eG). Tanto las fibras aferentes primarias como las secundarias entran en un extremo del órgano y se especializan en terminaciones anuloespirales y terminaciones en "ramo de flores", que son receptores que reaccionan a los cambios de la tensión y la longitud del músculo. En el capítulo 8 se describieron los órganos tendinosos de Golgi y los órganos receptores del huso muscular.

Termorreceptores

Los termorreceptores reaccionan a las diferencias de temperatura de cerca de 2 grados centígrados. Están agrupados en tres categorías: receptores del calor, receptores del frío y nociceptores sensibles a la temperatura. Aunque se han identificado receptores específicos para el calor, se asume que estos receptores son terminaciones desnudas de fibras nerviosas amielínicas pequeñas que reaccionan a los incrementos de la temperatura. Por otra parte, los receptores del frío se derivan de terminaciones nerviosas desnudas de fibras mielínicas que se ramifican y penetran hasta la epidermis. Como los termorreceptores no se activan con la estimulación física, se considera que reaccionan a las tasas diferentes de reacciones bioquímicas dependientes de la temperatura.

Nociceptores

Los nociceptores son los encargados de percibir el dolor. Estos receptores son terminaciones desnudas de fibras nerviosas mielínicas que se ramifican libremente en la dermis antes de entrar a la epidermis. Los nociceptores se clasifican en tres grupos: los que reaccionan a las tensiones mecánicas o a la lesión, los que lo hacen a los extremos de calor o frío, y los que reaccionan a los compuestos químicos (p. ej., bradicinina, serotonina, histamina).