Las células periféricas de estos islotes forman la pared vascular, y las células restantes se convierten en eritroblastos, que se diferencian en eritrocitos nucleados.

La fase mesoblástica empieza a quedar reemplazada por la fase hepática hacia la sexta semana de la gestación. Los eritrocitos poseen aun núcleos, y los leucocitos aparecen hacia la octava semana del desarrollo embrionario. La fase esplénica se inicia durante el segundo trimestre, y las fases tanto hepática como esplénica prosiguen hasta el final de la gestación.

La hematopoyesis se inicia en la médula ósea (fase mieloide) hacia el final del segundo trimestre. Al seguirse desarrollando el sistema esquelético, la médula ósea adopta una función cada vez más importante en la formación de células sanguíneas. Aunque hígado y bazo no son activos en la hematopoyesis durante la vida posnatal, pueden volver a empezar a formar nuevas células sanguíneas si se plantea la necesidad.

Hematopoyesis posnatal

Como todas las células sanguíneas tienen una vida finita, deben reemplazarse continuamente. Este reemplazo se efectúa por hematopoyesis, a partir de una población común de células madres dentro de la médula ósea (fig. 10-14L). durante la hematopoyesis las células madres experimentan divisiones celulares múltiples y se diferencian a través de varias etapas intermedias, y por último dan origen a las células sanguíneas maduras de las que se habló con anterioridad. En el cuadro 10-5c se señalan las numerosas células intermedias que participan en la formación de cada tipo de célula sanguínea madura. Todo el proceso se encuentra regulado por diversos factores del crecimiento que actúan en etapas diferentes para controlar los tipos de células que se forman y su tasa de formación.

Células madres, células progenitoras y células precursoras

Todas las células sanguíneas se originan en células madres hematopoyéticas pluripotenciales (CMHP), que consttituyen aproximadamente 0.1% de la población de células nucleadas de la médula ósea. Suelen ser amitóticas, pero pueden experimentar explosiones de división celular y originar más CMHP lo mismo que dos tipos de células nadres hematopoyéticas multipotenciales (CMHM). Las dos poblaciones de CMHM, unidades esplénicas formadoras de colonias (CFU-S) y unidades formadoras de colonias de linfocitos (CFU-Ly), son las encargadas de la formación de diversas células progenitoras. Las células CFU-S son predecesoras de las células mieloides (eritrocitos, granulocitos, monocitos y plaquetas), en tanto que los CFU-Ly son predecesores de las células linfoides (células T y células B). Las células tanto las CMHP como las CMHM se parecen a los linfocitos, y constituyen una fracción pequeña de la población de células nulas de la sangre circulante.

Las células progenitoras parecen también linfocitos pequeños, pero son unipotenciales (es decir, están programadas para formar una sola línea celular, por ejemplo, de eosinófilos). Su actividad mitótica y su diferenciación se encuentra bajo el control de factores hematopoyéticos específicos. Estas células tienen sólo capacidad limitada para renovarse por sí solas.

La células precursoras se originan en las células progenitoras, y son incapaces de renovarse por sí mismas. Cuentan con características morfológicas que permiten reconocerlas como las primeras líneas celulares particulares. Las células precursoras experimentan división y diferenciación celulares, y por último dan origen a una clona de células maduras. Conforme prosiguen la maduración y la diferenciación celulares, las células sucesivas se van volviendo más pequeñas, desaparecen sus nucléolos, se vuelve más densa su red de cromatina, y las características morfológicas de sus citoplasmas se aproximan a las de las células maduras (fig. 10-15e).

Los investigadores que estudian la hematopoyesis han aislado células individuales de tipo linfocítico que, bajo condiciones apropiadas, originan en ocasiones grupos (colonias) de células compuestos por granulocitos, eritrocitos, monocitos, linfocitos y plaquetas. Por tanto, se ha demostrado que todas las células sanguíneas se derivan de una sola célula madre pluripotencial.