Túbulos T y retículo sarcoplásmico

La estructura fina del sarcolema es semejante a las otras membranas celulares. Sin enbargo, un aspecto distintivo de esta membran consiste en que se continúa dentro de la fibra del músculo esquelético como numerosos túbulos T (tubulos transversos), que son invaginaciones tubulares largas que se entremezclan con las miofibrillas ( fig. 8-5e).

Los túbulos T pasan en sentido transverso a través de la fibra y se encuentran específicamente en el plano de unión de las bandas A e I en el músculo esquelético del mamífero. Estos túbulos se ramifican y anastomosan, pero suelen conservarse en un solo plano; de aqui que cada sarcómero posea dos grupos de túbulos T, cada uno en cada interfase de las bandas A e I. Por tanto, los túbulos T se extienden hacia la profundidad en el interior de la fibra, y facilitan la conducción de ondas de despolarización a lo largo del sarcolema ( figs. 8-6t y 8-7t )

Está asociado a este sistema de túbulos T en el retículo sarcoplásmico, que se conserva en registro estrecho con las bandas A e I lo mismo que con los túbulos T. El retículo sarcoplásmico, que almacena calcio intracelular, constituye una red alrededor de cada miofibrilla y pone de manifiesto cisternas terminales dilatadas en cada union de las bandas A e I. Por tanto, siempre hay dos de estas cisternas en contacto estrecho con un túbulo T, con lo que se constituye una tríada en la cual el túbulo T esta flanqueado por dos cisternas. Esta distribución permite que se extiendan las ondas de despolarización, casi instantaneamente, desde la superficie del sarcolema a todo lo largo de la célula y lleguen a las cisternas terminales, que tienen canales de descarga de Ca⁺⁺ de compuerta de voltaje ( pies de unión ) en su membrana.

El retículo sarcoplásmico regula la contracción muscular mediante secuestro (que produce relajación ) y descarga (que produce contraccion ) controlados de los iones de calcio dentro del sarcoplasma. El factor desencadenante de descarga de Calcio es la onda de despolarización transmitida por los túbulos T, que abre a los canales de descarga de calcio de las cisternas terminales, lo que da por resultado paso de este hacia el citosol en la vecindad de las miofibrillas.

Las miofibrillas se conservan en registro entre si gracias a los filamentos intermedios Desmina y Vimentina, que sujetan a la periferia de los discos Z de la miofibrillas vecinas entre si. Estos haces de miofibrillas se encuentran insertados en la superficie citoplasmica del sarcolema por medio de diversas proteínas, entre ellas Distrofina, proteína que se fija a la actina.

Situadas en la profundidad en relación con el sarcolema, e intercaladas entre las miofibrillas y alrededor de las mismas, se encuentran numerosas mitocondrias alargadas con muchas crestas de alta interdigitacion. Las mitocondrias pueden ser paralelas al eje longitudinal de la miofibrilla o envolverse alrededor de esta. Sin embargo, hay muchas mitocondrias localizadas justamente en la profundidad con relación con el sarcoplasma.

Organización estructural de las miofibrillas (proteínas en cuadro 8-2c)

La microscopia electrónica revela las mismas bandas observadas con la microscopia de luz, pero tambien pone de manifiesto la presencia de miofilamentos interdigitantes gruesos y delgados con forma de bastoncillos. Los filamentos gruesos (15nm de diametro y 1.5 m m de largo) estan compuestos por miosina, en tanto que los filamentos delgados (7 nm de diametro y 1.0 m m de largo) estan compuestos primordialmenete por actina.

Los filamentos delgados se originann del disco Z y se proyectan hacia el centro de los dos sarcomeros adiacentes, con la que apuntan en direcciones opuestas. De aqui que un solo sarcómero tenga dos grupos de filamentos delgados de distribución paralela, cada uno insertado en un disco Z, y que todos los filamentos de cada grupo apunten hacia la parte media del sarcómero (fig. 8-8e). Los filamentos gruesos forman tambien distribuciones paralelas, interdigitandose con las filamentos delgados de manera específica.

En la fibra de músculo esquelético relajada los filamentos gruesos no se extienden a toda la longitud de sarcómero, ni los filamentos delgados que se proyectan desde ambos discos Z del sarcómero se unen en la linea media. Por tanto existen regiones de cada sarcómero a cada lado de cada disco Z, en las que solo hay filamentos delgados.