Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras cilíndricas, largas, rectas, rígidas y de aspecto hueco que miden 25 nm en su diámetro externo, con una luz cuyo diámetro es de 15 nm (figs. 2-27e y 2-30t). Estan polarizados, y tienen un extremo positivo de crecimiento rápido lo mismo que un extremo negativo, que debe estabilizarse o se despolimerizará, y por lo tanto hará que se acorte el microtúbulo. El extremo negativo se estabiliza al quedar embebido en el centrosoma, región de la célula situada en la vecindad del núcleo que alberga a los centriolos que se describirán más adelante).

El centrosoma, que en las micrografías electrónicas pone de manifiesto una imagen fibrilar, se considera el centro organizador de los microtúbulos (COMT) de la célula, desde el cual emanan casi todos los microtúbulos de ésta. Los microtúbulos son extructuras dinámicas que a menudo cambian de longuitud, experimentando fases rápidas de crecimiento y a continuación volviéndose más cortos, procesos ambos que ocurren a nivel de los extremos positivos, de modo que la vida media de un microtúbulo es de sólo unos 10 min. Las funciones principales de los microtúbulos son brindar rigidez y conservar la forma de la célula, con lo que regulan el movimiento intracelular de los organitos y las vesículas, establecen los compartimientos intracelulares y brindan capacidad para el movimiento ciliar (y flagelar).

Cada microtúbulo consiste en 13 protofilamentos paralelos compuestos por heterodímeros de las subunidades de globulina a y b de polipéptidos globulares, cada una de ellas con una masa molecular de cerca de 50,000 daltones (fig. 2-27e). La polimerización de los heterodímeros requiere la presencia de Mg2+ y GDP. Durante la división celular la polimerización rápida de los microtúbulos existentes, lo mismo que de los nuevos, es la encargada de la formación del aparato del huso mitótico.

CORRELACIONES CLINICAS

El trastorno de la polimerización por los fármacos antimitóticos, como la colchicina, bloquea al suceso mitótico al fijarse a las moléculas de tubulina, lo que impide su ensamblaje en el protofilamento.

Proteínas relacionadas con el microtúbulo

Además de los heterodímeros de tubulina, los microtúbulos poseen también proteínas relacionadas con el microtubulo (PRM) fijas a su periferia a intervalos de 32 nm. Son diversos los tipos de PRM, y su peso molecular varía entre cerca de 50,000 y más de 300,000. Sus funciones primarias consisten en prevenir la despolimerización de los microtúbulos y ayudar al movimiento intracelular de organitos y vesículas.

Ocurre movimiento a lo largo de un microtúbulo en ambas direcciones, esto es, tanto hacia el extremo positivo como hacia el extremo negativo. Los dos tipos principales de proteínas motoras de microtúbulo, las PRM dineína y cinesina, se fijan al microtúbulo lo mismo que a las vesículas (y a los organitos). En presencia de ATP, la dineína mueve a la vesícula hacia el extremo negativo del microtúbulo. La cinesina efectúa transporte vesicular (y de los organitos) en la dirección opuesta, hacia el extremo positivo. No se ha podido dilucidar el mecanismo de la utilización del ATP por estas proteínas relacionadas con el microtúbulo (PRM). Las vesículas que se van a transportar son las derivadas del RER, la cara trans de Golgi y los endosomas.

Centríolos

Los centríolos son pequeñas estructuras cilíndricas de 0.2 m m de diámetro y 0.5 m m de longitud (fig.2-27e). Suelen ser estructuras pares distribuidas en sentido perpendicular entre sí, y están localizados en el centrosoma (citocentro) en la vecindad del aparato de Golgi.

Están compuestos por una disposición específica de nueve tripletes de miocrotúbulos distribuidos alrededor de un eje central. Cada triplete microtubular está constituido por un microtúbulo completo y dos incompletos fusionados entre sí, de modo que los incompletos comparten tres protofilamentos. El microtúbulo completo, conocido como "A", esta colocado más cerca del cilindro, en tanto que C es el más separado.