Se emplea el transporte anterógrado en la translocación de organitos y vesículas, lo mismo que de macromoléculas, como actina, miosina y clatrina, y algunas de las enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores a nivel de las terminaciones axonianas. Las sustancias que se devuelven al cuerpo celular por el axón en el transporte retrógrado incluyen proteínas que constituyen la base estructural de los neurofilamentos, subunidades de los microtúbulos y enzimas solubles. Por añadidura, se transportan hacia los endolisosomas del soma moléculas pequeñas y proteínas destinadas a la degradación.

El transporte axoniano no sólo distribuye los materiales para la conducción nerviosa y la síntesis de neurotransmisores, sino que además contribuye a la conservación general del axón y la garantiza. Los virus (p.ej., del herpes simple y de la rabia) pueden valerse del transporte axoniano para entrar en una neurona y diseminarse hacia otras entre el cuerpo celular y la terminación nerviosa.

Desde el decenio de 1970 se aprendió mucho sobre la naturaleza y el funcionamiento de la neurona al estudiar el mecanismo de transporte axoniano retrógrado, mediante la enzima peroxidasa del rábano picante. Cuando se inyecta esta enzima en la terminación axoniana, se puede percibir más adelante mediante técnicas citoquímicas que marcan su desplazamiento hasta el cuerpo celular. Para el estudio del transporte axoniano anterógrado, los investigadores inyectan aminoácidos marcados con un trazador radiactivo en el cuerpo celular y, a continuación, determinan la radiactividad a nivel de las terminaciones axonianas mediante autorradiografía.

Los microtúbulos son importantes para el transporte anterógrado rápido, porque manifiestan polaridad con sus extremos positivos dirigidos hacia la terminación axoniana. Los dímeros de tubulina, que llegan al axoplasma por transporte anterógrado, se ensamblan en los microtúbulos a nivel de sus extremos positivos y se despolimerizan en los extremos negativos. El mecanismo para el transporte anterógrado abarca a la cinesina, proteína asociada al microtúbulo, porque un extremo se inserta en una vesícula y el otro entra en interacción de manera cíclica con un microtúbulo, con lo que permite que la cinesina transporte a la vesícula a una velocidad de cerca de 3 mm/segundo. La dineína, otra proteína asociada al microtúbulo, es la encargada de mover a las vesículas a lo largo de los microtúbulos en el transporte retrógrado.

CORRELACIONES CLÍNICAS

Aunque los tumores neurológicos constituyen cerca de 50% de los tumores intracraneales, los de las neuronas del SNC son raros. La mayor parte de los tumores intracraneales se originan en las células de neuroglia (p.ej. oligodendrogliomas benignos y astrocitomas malignos mortales). Los tumores que se originan en las células del tejido conectivo relacionado con el tejido nervioso (p.ej. fibroma benigno o sarcoma maligno) son tumores del tejido conectivo y no se relacionan con el sistema nervioso. Los tumores de las neuronas del SNP pueden ser extremadamente malignos (p.ej. neuroblastoma de la glándula suprarrenal, que ataca principalmente a lactantes y niños pequeños).

Clasificación de las neuronas

Como se señaló con anterioridad, las neuronas se clasifican a menudo desde el punto de vista morfológico en cuatro tipos principales según su forma y la distribución de sus proyecciones (fig. 9-4e):

• Las neuronas unipolares poseen una sola proyección y son raras en los vertebrados, salvo al principio del desarrollo embrionario.
• Las neuronas bipolares poseen dos proyecciones que salen del soma, una sola dendrita y un solo axón. Las neuronas bipolares están localizadas en los ganglios vestibular y coclear y en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal.
• Las neuronas pseudounipolares poseen sólo una proyección que sale del cuerpo celular, pero está proyección se ramifica más tarde en una rama periférica y una central. La rama central entra en el SNC, y la rama periférica procede hacia su destino en el cuerpo. Cada una de las ramas son axonianas desde el punto de vista morfológico y pueden propagar impulsos nerviosos, aunque la parte más distal de la rama periférica se arboriza y manifiesta pequeñas terminaciones dendríticas, lo que indica su función receptora.