A menudo las láminas de células de músculo liso están distribuidas en dos capas, perpendiculares entre sí, como sucede en los sistemas digestivo y urinario. Esta distribución permite que ocurran las ondas peristálticas.
Estructura fina del músculo liso
El citoplasma perinuclear de las células de músculo liso, sobre todo en las regiones adyacentes a los dos polos del núcleo, contiene en abundancia mitocondrias, aparato de Golgi, retículo endoplásmico rugoso y liso e inclusiones, como glucógeno (fig. 8-25t). Por añadidura, se observa una distribución extensa de filamentos delgados (7 nm) y gruesos (15 nm) entretejidos. Los filamentos delgados están compuestos por actina (con su tropomiosina asociada pero con ausencia notable de troponina), en tanto que los filamentos gruesos están compuestos por miosina.
Los miofilamentos del músculo liso no están distribuidos de la manera paracrestal del músculo estriado, ni es la misma la organización de los filamentos gruesos. Más bien las moléculas de miosina se encuentran alineadas, de modo que se proyectan las cabezas de meromiosina pesada (S1) desde los filamentos gruesos a toda la longitud del filamento con los dos extremos carentes de meromiosina pesada. La mitad del filamento, a diferencia de lo que ocurre con el músculo estriado, posee también meromiosina pesada, lo que pone a la disposición a una zona de superficie mas extensa para la interacción de la actina con la miosina y para permitir las contracciones de larga duración.
No se aplica al músculo liso la ley del todo o nada de la contracción del músculo estriado. Puede contraerse toda la célula o hacerlo sólo una parte de ella en un momento determinado, aunque el modo de contracción obedece, probablemente, a la "teoría de los filamentos deslizantes" de la contracción.
Las fuerzas contráctiles se ven reforzadas, desde el interior de la célula, por un sistema adicional de filamentos intermedios, vimentina y desmina en el músculo liso vascular, y desmina (nada más) en el músculo liso no vascular. Estos filamentos intermedios lo mismo que los filamentos delgados, se insertan en cuerpos densos, formados por actina a y otras proteínas asociadas con el disco Z. Los cuerpos densos pueden estar localizados en el citoplasma o encontrarse asociados con la superficie citoplásmica del sarcolema del músculo liso y se cree que su función se parece a la de los discos Z. La fuerza de contracción se descarga, a través de la asociación entre los miofilamentos y los cuerpos densos, hacia los filamentos intermedios, que actúan para torcer y acortar la célula a lo largo de su eje longitudinal.
Justamente por debajo de membrana celular se encuentran elementos que se pueden correlacionar con el retículo sarcoplásmico escaso, que se conocen con el nombre de cavéolas (vesículas sarcolémicas). Estas vesículas pueden funcionar en la descarga y el secuestro de iones de calcio.
Control de la contracción del músculo liso
Aunque la regulación de la contracción del músculo liso depende del Ca++, el mecanismo de control difiere del observado en el músculo estriado porque los filamentos delgados del músculo liso están desprovistos de troponina. Por añadidura, no sólo las moléculas de miosina asumen una configuración diferente por que el sitio de fijación de actina está oculto por su mitad de meromiosina ligera (fig. 8-26e), si no también por que las cadenas ligeras son distintas a las del músculo estriado.
La contracción de las fibras del músculo liso procede como sigue:
|
|
|