Especializaciones de la membrana lateral.

La microscopia de luz revela zonas, denominadas barras terminales, en las que las células epiteliales hacen contacto y se unen al parecer entre sí. Especialmente notables en la región apical del epitelio cilíndrico simple que reviste al intestino, antes se pensó que estas barras terminales estaban compuestas por una sustancia amorfa del tipo del cemento intracelular. Los cortes horizontales a través de las barras terminales pusieron de manifiesto que se continúan a toda la circunferencia de cada célula, lo que indica que estas células están unidas con cada una de las células adyacentes. La microscopia electrónica ha revelado que las barras terminales están compuestas, de hecho, de complejos de unión muy complicados. Estos complejos, que sostienen unidas entre sí a las células epiteliales contiguas, se pueden clasificar en tres tipos, que se ilustran de manera esquemática en la figura 5-11e:

• Las uniones ocluyentes funcionan en la unión de las células para formar una barrera impermeable, que impide que el material siga una vía intercelular para pasar a través de la cubierta epitelial.
• Las uniones de anclaje funcionan para conservar la adhesión entre célula y célula o entre célula y membrana basal.
• Las uniones comunicantes funcionan permitiendo el paso de iones o moléculas de señalamiento entre las células, y por tanto acoplan células adyacentes desde los puntos de vista tanto eléctrico como metabólico.

ZONULAS OCLUYENTES. También conocidas como uniones estrechas o apretadas, las zónulas ocluyentes están localizadas entre membranas plasmáticas adyacentes y constituyen la unión de localización más apical entre las células, de los epitelios. Forman la unión "a manera de cinturón" que rodea a toda la circunferencia celular. En las micrografías electrónicas las membranas celulares unidas se aproximan entre sí; sus hojuelas externas se fusionan y a continuación divergen, para luego fusionarse otra vez varias veces dentro de una distancia de 0. 1 a 0.3 micras (fig. 5-12t). En los sitios de fusión se fijan entre sí bandas delgadas de proteínas transmembranales de unión de las dos membranas, y por tanto forman un sello que ocluye el espacio intercelular. El análisis microscópico electrónico de criofractura de las membranas celulares a nivel de las zónulas ocluyentes, pone de manifiesto un aspecto "acolchado" de bandas anastomosantes de proteínas transmembranales sobre la superficie P, y una red correspondiente de surcos sobre la superficie E (fig. 5-13f).

Las uniones estrechas funcionan de dos maneras: 1) para prevenir el paso de las proteínas membranales desde el dominio apical hasta el dominio basolateral, y 2) para fusionar a las membranas plasmáticas de células adyacentes a fin de impedir que pasen moléculas hidrosolubles entre las células. Según los números y los patrones de las bandas en la zónula, se dice que algunas uniones estrechas son, en realidad, herméticas, en tanto que otras tienen "fugas". Esos términos reflejan la eficiencia de las células para conservar la integridad de la barrera epitelial entre dos compartimientos corporales adyacentes.

ZONULAS ADHERENTES.- Las zónulas adherentes del complejo de unión están localizadas en sitios justamente basales en relación con las zónulas ocluyentes, y rodean también a las células. El espacio intercelular de 15 a 20 nm entre las hojuelas de ambas membranas celulares adyacentes se encuentra ocupado por las mitades extracelulares de las caderinas (fig. 5-12t)