TEMA 13: MÉDULA Y NERVIOS ESPINALES
TEJIDO NERVIOSO
Los sistemas nervioso y endocrino comparten la función de mantener la homeostasis. Su objetivo es el mismo (conservar las condiciones reguladas dentro de los límites compatibles con la vida), si bien lo hacen de distinta manera. El sistema nervioso responde con prontitud a los estímulos mediante la transmisión de impulsos nerviosos, (potenciales de acción) para regular los procesos corporales, mientras que el endocrino tiene una respuesta más lenta, sin que por ello sea menor su eficacia, al liberar hormonas que también ajustan los mismos procesos.
Además de contribuir a la conservación de la homeostasis, el sistema nervioso central también es responsable de las percepciones, conductas y memorización, que dan inicio a todos los movimientos voluntarios. Éste capitulo centra su atención en el tejido nervioso. En primer término se analizará la organización del sistema nervioso, y luego, tanto, la estructura como las funciones de sus dos tipos celulares principales: neuronas (células nerviosas) y neuroglia (células gliales o glía). El análisis continúa con los órganos especiales de los sentidos: olfacción, gusto, visión, audición y equilibrio. Por último el presente estudio concluye con el del sistema nervioso autónomo, o sea la parte que opera sin regulación voluntaria.
La rama de la medicina que estudia el funcionamiento normal y trastornos del sistema nervioso es la neurología.
GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO
OBJETIVOS
Estructura y funciones del sistema nervioso.
El sistema nervioso consiste en una red compleja muy organizada de miles de millones de neuronas, así como un número incluso mayor de células gliales. Las estructuras que lo forman son: encéfalo, nervios (pares) craneales y sus ramas, médula espinal, nervios raquídeos (espinales) y sus ramas, ganglios, plexos entéricos y receptores sensoriales. El encéfalo se encuentra en el cráneo y comprende casi 100 mil millones de neuronas. Doce pares de nervios craneales (derecho e izquierdo), numerados del I al XVII, nacen en la base del encéfalo. Un nervio es un haz que contiene de cientos a miles de axones, así como tejidos conectivos y vasos sanguíneos acompañantes. Cada nervio tiene un trayecto específico y se distribuye en una región corporal particular. Por ejemplo, el nervio craneal I derecho transmite los impulsos de sensaciones olfatorias de la mitad derecha de la nariz al encéfalo.
La médula espinal se conecta con el encéfalo a través del agujero occipital del cráneo y la rodean los huesos de la columna vertebral. Posee cerca de 100 millones de neuronas. Pares de nervios raquídeos emergen de la médula espinal y se distribuyen en una región específica de las mitades derecha o izquierda del cuerpo. Los ganglios son masas pequeñas de tejido nervioso, contienen sobre todo cuerpos celulares de neuronas y se localizan fuera del encéfalo y la médula espinal. Se relacionan estrechamente con los nervios craneales y raquídeos. En las paredes de los órganos del aparato digestivo, los plexos entéricos forman una extensa red de neuronas que participa en la regulación de dicho aparato. Los receptores sensoriales son dendritas de neuronas sensoriales o células especializadas e independientes que vigilan los cambios en el medio externo o en el entorno.
El sistema nervioso desempeña tres funciones básicas:
MÉDULA ESPINAL Y NERVIOS RAQUÍDEOS
En conjunto, la médula espinal y los nervios raquídeos contienen circuitos neuronales que medían algunas de las reacciones más rápidas del organismo ante los cambios ambientales. Por ejemplo, cuando se toma un objeto caliente, los músculos que gobiernan la presión pueden relajarse de manera instantánea y hacer que la persona suelte dicho objeto antes de que sea plena la percepción consciente de calor extremo o de dolor. La situación antes expuesta constituye una muestra de reflejo medular, que es una reacción automática rápida ante ciertos estímulos, en el que únicamente participan neuronas de los nervios raquídeos y la médula espinal. Además de procesar los reflejos, el cordón raquídeo también es el sitio don de se integran (suman) los potenciales postsinápticos de excitación (EPSP) y de inhibición (IPSP), los cuales se generan localmente o son activados por impulsos neurales provenientes del sistema nervioso periférico y del encéfalo. Más aún, la médula espinal es la vía por la que deben transitar tanto los impulsos nerviosos sensoriales para llegar al encéfalo, como los motores para arrivar a los nervios raquídeos correspondientes. Se debe tener en mente qu la médula espinal es una continuación del encéfalo y que, juntos, conforman el sistema nervioso central (SNC).
ANATOMÍA DE LA MÉDULA ESPINAL
OBJETIVO
Estructuras protectoras
Dos capas de tejido conectivo, las meninges (duras y el óseo vertebral), junto con un colchón de líquido cefalorraquídeo (producido por el encéfalo) envuelven y protegen el delicado tejido nervioso de la médula espinal como el propio encéfalo.
Meninges
Son capas de tejido conectivo que envuelven la médula espinal y el encéfalo. Las primeras reciben el nombre de meninges raquídeas en tanto que las segundas se denominan meninges craneanas. La cubierta de la médula espinal tiene tres capas. La más externa se llama duramadre y consta de tejido conectivo denso e irregular; forma un saco que se extiende desde el nivel del agujero magno, en el hueso occipital hasta la segunda vértebra sacra, donde termina y se cierra. La médula espinal también está protegida por un cojín de grasa y tejido conectivo que se encuentra en el espacio epidural, el cual se ubica entre la duramadre y la pared del conjunto vertebral o raquídeo.
La meninge media es una cubierta avascular llamada aracnoides, porque sus delicadas fibras elásticas de colágena están dispuestas como una telaraña; se extiende por debajo de la duramadre y constituye una continuación de la aracnoides craneana. Entre esta meninge media y la externa está el estrecho espacio subdural, que contiene líquido intersticial.
La meninge más interna o profunda es la piamadre, una capa delgada transparente de tejido conectivo que está adherida por fuera a la médula espinal y el encéfalo. La forman haces entrelazados de fibras de colágena y algunas fibras elásticas; además, contiene vasos sanguíneos que suministran oxígeno y nutrientes a la médula espinal. Entre la aracnoides y la piamadre se halla el espacio subaracnoideo, que contiene líquido cefalorraquídeo; la inflamación de las meninges se conoce como meningitis.
Estas tres capas protectoras cobren los nervios espinales hasta el punto donde salen del raquis (o columna vertebral), a través de los agujeros sanguíneos intervertebrales. La piamadre posee extensiones membranosas triangulares llamados ligamentos dentados que mantienen la médula espinal en el centro de su vaina dural, tienen proyecciones laterales y se funden con la aracnoides y la cara interna de la duramadre, entre la raíces anterior y posterior de los nervios espinales de ambos lados. Estas extensiones ligamentosas se extienden a lo largo de toda la médula espinal y la protegen contra choques y desplazamientos repentinos.
Columna vertebral
La médula espinal se localiza dentro del conducto raquídeo, que forman los agujeros internos de las vértebras, las cuales se apilan una sobre otra y conforman una sólida coraza que envuelve y protege dicha médula. Los ligamentos vertebrales, las meninges y el líquido cefalorraquídeo forman protección adicional.
Anatomía externa de la médula espinal
La cuerda raquídea tiene una configuración casi cilíndrica, pero está ligeramente aplanada en su parte anterior. En adultos se extiende desde el bulbo raquídeo (o médula oblonga), que es la porción más inferior del encéfalo hasta el borde superior de la segunda vértebra lumbar. En los recién nacidos (neonatos) se extiende hasta la tercera o cuarta vértebra lumbar. Durante la primera etapa de la niñez, la médula espinal y la columna vertebral crecen y aumentan como parte del desarrollo general del cuerpo; sin embargo hacia los cuatro o cinco años de edad la médula deja de alargarse. Como en los adultos la columna no cesa su elongación, la cuerda espinal no abarca toda su longitud. En las personas adultas mide de 42 a 45 cm y su diámetro es aproximadamente e 2 cm en la región torácica media, un poco mayor en las regiones cervical inferior y lumbar media, y más delgado en su extremo inferior.
Cuando se observa desde fuera, es posible apreciar dos desglosamientos notables; es superior es el cervical que abarca desde la cuarta vértebra cervical hasta la primera torácica y es la porción donde nacen y terminan los nervios de la extremidades superiores. El otro es el engrosamiento lumbar, que abarca de la novena a la duodécima vértebras torácicas y es donde surgen y terminan los nervios de las extremidades inferiores.
Abajo del engrosamiento lumbar, la cuerda raquídea se angosta progresivamente y forma la porción conocida como cono medular, que en el adulto se extiende hasta el nivel de disco intervertebral, el cual se halla entre la primera y la segunda vértebras lumbares. De este cono surge el filum terminale (filamento Terminal), el cual es una extensión de la piamadre que se prolonga hasta abajo y fija la médula espinal al cóxos.
Los nervios nacen en la porción inferir de la médula espinal, no salen de la columna en el mismo punto donde parten de la propia médula; sus raíces (extremos unidos a la cuerda raquídea) se doblan en sentido caudal como haces de pelo y, en conjunto, constituyen la cauda equina o cola de caballo.
La organización de la médula espinal tiene apariencia segmentada en virtud de los 31 pares de nervios espinales que salen de ella a intervalos regulares. De hecho se dice que cada uno de estos pares nace en un segmento espinal. Sin embargo, dentro de la propia médula no hay ninguna segmentación que separe los fragmentos de sustancia blanca o los de sustancia gris. La nomenclatura de los nervios y segmentos espinales depende de su localización. Hay ocho pares de nervios cervicales (que se identifican de C1 a C8), 12 pares torácicos (T1 a T12), cinco pares lumbares (L1 a L5), cinco pares sacros y un par de nervios coccígeos.
Los nervios espinales constituyen la vía de comunicación entre al médula espinal y la inervación de regiones específicas del organismo. Cada nervio espinal se conecta con un segmento de la médula mediante dos haces de axones llamados raíces. La raíz posterior o dorsal sólo contiene fibras sensoriales, que conducen impulsos nerviosos de la periferia hacia el SNC. Cada una de estas raíces también tiene un engrosamiento llamado ganglio de la raíz posterior o dorsal, donde están los cuerpos de las células nerviosas sensoriales. La raíz anterior o ventral contiene axones de neuronas motoras que conducen impulsos nerviosos del SNC a los órganos y las células efectoras.
APLICACIÓN CLÍNICA
Punción raquídea
La punción raquídea se utiliza para inducir anestesia local; para ello se emplea una aguja larga que se inserta en el espacio subaracnoideo. Esta técnica tiene además otras aplicaciones: extraer líquido cefalorraquídeo (LCR) para estudios diagnósticos; administrar antibióticos, medios de contraste para mielografía o anestésicos; aplicar quimioterapia; medir la presión de LCR y evaluar efectos terapéuticos. En adultos normalmente la punción se realiza entre las vértebras lumbares tercera y cuarta o entre la cuarta y la quinta. Esta región es inferior a la parte más caudal de la médula espinal, de modo que el procedimiento es relativamente seguro (la recta que une al punto superior más alto de ambas crestas iliacas, conocida como línea superior de las crestas, atraviesa la apófisis espinosa de la cuarta vértebra lumbar).
Anatomía interna de la médula espinal
Hay dos surcos que penetran la sustancia blanca de la médula espinal y la dividen en las secciones laterales izquierda y derecha. Uno corresponde a la fisura mediana anterior, formada por una hendidura amplia y profunda de la cara delantera (ventral) de la cuerda, y el otro a la fisura mediana o posterior, constituida por una hendidura estrecha en la superficie trasera (dorsal). En corte transversal, se observa que la sustancia gris tiene forma de H o de mariposa y está rodeada por la sustancia blanca; la primera de ellas se compone principalmente de cuerpos de neuronas, neuroglia, axones no mielamilizados y dendritas de interneuronas y neuronas motoras. La sustancia blanca, por su parte, está formada por haces de axones (mielinizados y sin mielina) de neuronas sensoriales, interneuronas y neuronas motoras. Se conoce como comisura gris a la barra central de la H de la sustancia del mismo color. En el centro de dicha comisura hay un pequeño espacio llamado conducto central, que se extiende a todo lo largo de la médula espinal. En su extremo superior, dicho conducto se continúa con el cuarto ventrículo (un espacio que contiene líquido cefalorraquídeo). Por delante de la comisura gris se halla la comisura blanca anterior (ventral), que comunica las porciones izquierda y derecha de la sustancia del mismo color.
La sustancia gris, medular y encefálica contiene cúmulos de cuerpos neuronales que constituyen grupos funcionales llamados núcleos o ganglios; unos son sensoriales y reciben impulsos nerviosos de las neuronas sensoriales, en tanto que otros son motores y transmiten impulsos nerviosos a las neuronas motoras. En cada lado de la médula espinal, la sustancia gris se subdivide en regiones conocidas como astas de sustancia gris. Las delanteras son astas anteriores (ventrales) contienen cuerpos de neuronas motoras y núcleos motores, que generan impulsos nerviosos para la contracción del músculo esquelético. Las astas posteriores (dorsales) constan de núcleos sensoriales somáticos y del sistema autónomo. Además están las astas laterales ubicadas entre las anteriores y posteriores, pero únicamente en los segmentos medulares torácico, lumbar y sacro; dichas astas contienen los cuerpos celulares de las neuronas del sistema autónomo, que regulan la actividad de los músculos liso y cardiaco, así como la glandular.
Al igual que la sustancia gris, la blanca está organizada en regiones. Las astas anteriores y posteriores de la sustancia gris dividen en dos lados la blanca, en grandes áreas llamadas columnas o cordones de sustancia blanca: 1. anteriores (ventrales), 2. posteriores (dorsales) y 3. laterales. A su vez, cada cordón consta de distintos haces dde axones nerviosos que tienen origen y destino comunes, además de transmitir información similar. Estos haces, que pueden extenderse a grandes distancias en la médula espinal, se denominan fascículos; los hay de dos tipos: los sensoriales (o ascendentes), que se componen de axones que conducen impulsos nerviosos hacia el encéfalo, y los motores (o descendentes) formados por axones que conducen las señales nerviosas hacia abajo por la cuerda raquídea. Los fascículos sensoriales y motores de la médula tienen como prolongación los fascículos encefálicos sensoriales y motores, respectivamente.
FISIOLOGÍAS DE LA MÉDULA ESPINAL
OBJETIVOS
La médula espinal lleva a cabo dos funciones principales para conservar la homeostasis: la propagación de impulsos nerviosos y la integración de datos. Los fascículos medulares de sustancia blanca constituyen vías para la transmisión de impulsos nerviosos; a través de ellos fluyen los impulsos sensoriales, de la periferia al encéfalo, y los motores que van del encéfalo a la periferia. La sustancia gris de la médula recibe e integra información de entrada y de salida.
Fascículos sensoriales y motores
La primera forma en la que la médula espinal promueve la homeostasis es mediante la conducción de impulsos nerviosos a través de sus fascículos. Con frecuencia, el nombre de estos indica su posición en la sustancia blanca donde empiezan, donde terminan y, por extensión, el sentido en el cual se propagan los impulsos nerviosos. Por ejemplo, el fascículo espinotalámico se localiza en el cordón anterior, nace en la médula espinal y termina en el tálamo (una región del encéfalo). Cabe advertir que la primera parte de los nombres de los cuerpos de las neuronas y las dendritas corresponde al sitio donde se ubican el cuerpo y, la segunda parte establece el lugar donde termina el axón. Esta regularidad de la nomenclatura permite determinar el sentido en que fluye la información a través de cualquier fascículo denominado de acuerdo con este criterio. Por tanto, como el fascículo espinotalámico lleva información de la médula hacia el encéfalo, se trata de un haz nervioso sensorial (ascendente).
La información sensorial viaja de los receptores a la medula por donde asciende a través de dos rutas principales, una a cada lado: los fascículos espinotalámicos y los cordones posteriores. Dichos haces nerviosos transmiten impulsos como sensaciones de dolor, temperatura y presión profunda, así como impulsos vagos y no bien localizados del sentidos del tacto. Por su parte, los cordones posteriores conducen impulsos sensoriales de:1) propiocepción y conciencia de los movimientos de músculos, tendones y articulaciones; 2) discriminación táctil que es la de capacidad de sentir con precisión la parte corporal tocada; 3) discriminación de dos puntas o capacidad para distinguir el contacto en dos puntos distintos del cutis, aunque sean muy cercanos; 4) presión y 5) vibración.
Los sistemas sensoriales mantienen informado al SNC sobre los cambios que ocurren en los medios interno y externo. Los sistemas motores generan las reacciones o respuestas a dichas alteraciones, lo que permite a l apersona moverse y modificar su relación física con el mundo que lo rodea. La información transmitida al SNC pasa a formar parte de un gran fondo de información sensorial recibida. Cada dato informativo se integra a todos los de más que llegan a través de las neuronas sensoriales.
Debido a la actividad de las interneuronas, la información no sólo se integra en una región del SNC sino en varias. Este proceso integrador se lleva a cabo dentro de la médula espinal y en muchas regiones del encéfalo. Como resultado, las reacciones motoras de concentración muscular o de secreción glandular pueden iniciarse en dos distintos niveles. Casi toda la regulación de las actividades involuntarias de músculo liso y cardiaco, y de las glándulas activadas por el sistema autónomo se originan en el tallo cerebral (que tiene continuidad estructural con la médula espinal) y en la región encefálica vecina que se llama hipotálamo.
La corteza cerebral (capa superficial del cerebro, compuesta de sustancia gris) cumple una función de importancia mayor en el control preciso de los movimientos musculares voluntarios, mientras que otras regiones del encéfalo y sitios donde se integra la información que regula los movimientos automáticos como los que realizan los brazos al nacer o al caminar. Los impulsos motores que activan los músculos esqueléticos descienden a través de la médula espinal en dos tipos de vías distintas: las directas y las indirectas. Las primeras (formadas por los fascículos corticoespinal lateral, corticoespinal anterior y corticobulbar) transmiten impulsos nerviosos que se originan en la corteza cerebral y están destinados a generar movimientos voluntarios precisos de los músculos esqueléticos. Las vías indirectas (fascículos rubroespinotectoespinal y vestíbuloespinal) conducen impulsos nerviosos generados especialmente para programar movimientos automáticos, ayudar a la coordinación de movimientos corporales con los estímulos visuales y mantener el tono y la postura de los músculos esqueléticos, además de cumplir una importante función en la conservación del equilibrio mediante el control del tono muscular en respuesta a los movimientos de la cabeza.
Reflejos
La médula espinal también promueve la homeostasis de una segunda forma, actúa como centro de integración de los reflejos musculares. Este proceso se lleva a cabo en la sustancia gris de la cuerda raquídea. Los reflejos son reacciones automáticas. Previsibles y rápidas que se emiten en respuesta a los cambios en el medio. Algunos se generan a través del tallo cerebral y no en la médula espinal; en ellos participan los nervios craneales, por lo que se llaman reflejos craneales. Es probable que la persona tenga mayor conciencia de los reflejos somáticos, que incluyen contracción de músculos esqueléticos; sin embargo, son de igual importancia los reflejos autonómicos (viscerales), que generalmente no se perciben de manera consciente. Éstos últimos incluyen reacciones de músculo liso y cardiaco, así como glandulares. El sistema nervioso autónomo controla mediante reflejos autonómicos varias funciones corporales, como la frecuencia cardiaca, la digestión, la micción y la defecación.
Arcos reflejos
Los impulsos nerviosos que se propagan al sistema nervioso central, lo atraviesan o salen de él, viajan por rutas específicas, según el tipo de información, su origen y su destino. La trayectoria que recorren los impulsos nerviosos y que produce un reflejo constituye un arco reflejo, el cual comprende los siguientes cinco componentes funcionales:
1) Receptor sensorial. El extremo distal de una neurona sensorial (o dendrita) u otra estructura asociada sirven como receptores sensoriales, que reaccionan a un estímulo específico –un cambio en el medio interno o el externo- y generan un potencial graduado que se conoce como potencial generador o receptor el cual, si alcanza el umbral de despolarización, activa uno o más impulsos en la neurona sensorial.
2) Neurona sensorial. Los impulsos nerviosos se propagan desde el receptor sensorial a lo largo del axón de la neurona sensorial, hasta el extremo final de éste, que se localiza en la sustancia gris de la médula espinal o del tallo cerebral.
3) Centro de integración. Una o más regiones de materia gris dentro del SNC actúan como centros integradores. En los reflejos más sencillos, dichos centros se constituyen por una sola sinapsis entre la neurona sensorial y la motora. Cuando la trayectoria del reflejo sólo abarca una sinopsis se llama arco reflejo monosináptico. Es más común que un centro de integración conste de una o más interneuronas, que transmiten el impulso a otras interneuronas y a una neurona motora. Se llama arco reflejo polisináptico al que consta de dos o más tipos de neuronas y de una sinapsis en el sistema nervioso central.
4) Neurona motora. Los impulsos producidos por los centros de integración salen del SNC a través de una neurona motora hacia una parte corporal específica.
5) Efector. Es la parte del organismo que responde al impulso nervioso de la neurona motora; puede ser un músculo o una glándula. Cuando el efecto es un músculo esquelético se dice que su reacción constituye un reflejo somático; si es un músculo liso o cardiaco, o una glándula, entonces se trata de un reflejo visceral.
Los reflejos hacen posible que el cuerpo realice ajustes rapidísimos ante los desequilibrios homeostáticos y, dado que por lo regular son previsibles, proporcionan información muy útil acerca del estado de salud del sistema nervioso central, lo que puede ser de gran ayuda para establecer un diagnóstico de enfermedad. Si no se produce un reflejo o éste es anormal significa que el daño se encuentra en una parte de su vía específica. Por ejemplo un ligero golpe sobre el ligamento rotuliano normalmente provoca la extensión de la rodilla; es decir un reflejo (que se describirá a continuación). La falta del reflejo rotuliano puede ser indicativa de lesión en las neuronas sensoriales o motoras, o bien, en la región lumbar de la médula espinal. Por lo regular resulta sencillo verificar los reflejos somáticos mediante percusión de la superficie corporal. Por el contrario, la mayoría de los reflejos autonómicos no constituyen indicios diagnósticos útiles porque resulta difícil estimular los receptores viscerales, que se ubican en zonas profundas del organismo. Una excepción a lo anterior es el reflejo pupilar a la luz, por el cual las pupilas de ambos ojos reducen su diámetro cuando se exponen a la luz; el arco de este último reflejo incluye sinapsis del tallo encefálico y cercanas al mesénfalo, de modo que si no ocurre o es anormal puede ser síntoma de lesión en estas regiones del encéfalo.
A continuación se analizan cuatro importantes reflejos espinales somáticos: el de estiramiento, el tendinoso, de flexión (evitación) y el extensor cruzado.
Reflejo de estiramiento
Este reflejo tiene un arco monosináptico, pues su trayectoria únicamente abarca dos tipos de neuronas (una sensorial y otra motora) y una sinapsis en el SNC; ocasiona la contracción de un músculo (efector) cuando se le estira. Es posible evocarlo en las articulaciones del codo, la muñeca, los tobillos y el talón. El arco reflejo funciona de la siguiente manera:
I. El estiramiento ligero de un músculo estimula sus receptores sensoriales que se conocen como husos neuromusculares. Estos receptores fusiformes varían con la longitud del músculo.
II. En respuesta al estiramiento, el huso neuromuscular genera uno o más impulsos nerviosos que se diseminan a lo largo de una neurona sensorial somática y a través de la raíz posterior del nervio espinal, hasta llegar a la médula.
III. En la médula espinal (el centro de integración) la neurona sensorial permite una sinapsis excitatoria y así activa una célula motora en el hasta anterior de sustancia gris.
IV. Cuando la excitación alcanza suficiente intensidad, se generan uno o más impulsos en la neurona motora, los cuales se propagan a través de su axón, que se extiende desde la médula espinal hasta la raíz anterior y por nervios periféricos hasta el músculo estimulado. Los terminales de los axoneas de las neuronas motoras forman la sinapsis (uniones) neuromusculares con las fibras del músculo esquelético estriado.
V. Los impulsos nerviosos ocasionan la liberación de acetilcolina en la sinapsis neuromuscular y activan uno o más potenciales de acción en el músculo estriado (el efector), y así, este último se contrae. Por tanto, después del estiramiento muscular se produce la contracción que alivia la extensión del músculo.
En el arco reflejo antes descrito, los impulsos nervio sensoriales penetran la médula espinal en el mismo lado de donde sale el impulso nervioso motor. En este caso se dice que hay un arco reflejo ipsolateral; todos los arcos reflejos monosinápticos son de este tipo.
Además de las neuronas motoras de gran calibre inervan las fibras musculares típicas, hay otras –también motoras- de mayor diámetro que se distribuyen en fibras musculares especializadas que son más pequeñas y se hayan dentro del huso muscular. El encéfalo muestra la cavidad de estos haces de fibras musculares a través de neuronas motoras menores. Con este control se segura que las señales de los husos resulten adecuadas para una amalgama de longitudes musculares durante la contracción de músculos, ya sea voluntario o refleja. Al ajustar el grados de rigor con que el huso neuromuscular reacciona al estiramiento, el encéfalo establece un nivel general de tono muscular que es igual al pequeño grado de contracción que se observa cuando la persona está despierta y en reposo. El estímulo que activa este reflejo es el propio estiramiento muscular, con el cual ayuda a evitar lesiones al impedir que los músculos tengan una elongación excesiva.
En sí, la trayectoria del reflejo de estiramiento con sustituye un arco monosinaptico (de dos neuronas y una sinapsis), sin embargo, al mismo tiempo actúa orto polisinaptico, que corresponde a los músculos antagonistas. Este último arco abarca tres neuronas y dos sinapsis. Un axón colateral (rama axónica) de la neurona sensorial del huso neuromuscular también establece sinapsis con una interneurona inhibidora del centro de integración; ésta, a su vez, establece una sinapsis e inhibe una neurona motora que normalmente excita el músculo antagonista correspondiente. Por tanto, el músculo alongado se contrae por ejemplo del reflejo de estiramiento, se relaja el músculo antagonista que se opone a la contracción. Este tipo de circuito neural que causa a la vez contracción de un músculo y relajación de sus antagonistas se conoce con el nombre de inervación recíproca, la cual evita que haya contraposición por las acciones musculares opuestas y resulta de importancia crucial para la coordinación de los movimientos corporales.
Los axones colaterales de la neurona sensorial del fascículo neuromuscular también transmiten impulsos nerviosos al encéfalo por una vía ascendente y específica y, así, éste recibe información acerca del estado de elongación o contracción de la musculatura esquelética, lo cual le permite coordinar los movimientos y la postura de los músculos. Los impulsos nerviosos que llegan al cerebro también hacen posible que este órgano perciba de manera consciente que se ha producido el reflejo.
Reflejo tendinoso
El reflejo de estiramiento funciona como mecanismo de retroalimentación para el control de la longitud del músculo al provocar la contracción. Por su parte, el reflejo tendinoso también actúa como mecanismo de retroinformación que permite el control de la tensión, ya que hace que el músculo se relaje, antes que la fuerza ejercida sobre él aumente demasiado y los tendones no sufran desgarro. Al igual que el reflejo de estiramiento, el tendinoso es ipsolateral. Se da el nombre de órgano tendinoso (de Golgi) a los receptores sensoriales que perciben este reflejo y se localizan dentro del tendón, cerca de su inserción en un músculo. Los husos musculares son sensibles a los cambios de longitud muscular, en tanto que los órganos tendinosos detectan y reaccionan a las variaciones de tensión debidas a estiramiento pasivo o contracción del músculo.
El reflejo tendinoso funciona de la siguiente manera:
a. El incremento de la tensión que se aplica a un tendón estimula (despolariza hasta su umbral) al órgano tendinoso (receptor sensorial).
b. Se generan impulsos nerviosos que se propagan a través de una neurona sensorial hasta la médula espinal.
c. Dentro de la médula (centro de integración), la neurona sensorial activa la interneurona inhibidora que le hace sinapsis con la neurona motora.
d. El neurotransmisor inhibidor actúa sobre la neurona motora (la hiperpolariza) la cual, como resultado, genera menos impulsos nerviosos.
e. El músculo unido al mismo tendón se relaja y alivia la tensión excesiva.
Por tanto, al incrementar la tensión sobre el órgano tendinoso, se incrementa la frecuencia de los impulsos inhibidores; éstos, a su vez, actúan sobre las neuronas motoras que inervan el músculo en tensión excesiva y lo relajan. De esta manera el reflejo tendinoso protege al tendón y el músculo contra las lesiones que pudiera ocasionar el exceso de tensión. Cuando el reflejo tendinoso ocasiona la relajación del músculo unido al órgano tendinoso, simultáneamente activa la contracción de los antagonistas, lo que constituye otro ejemplo de inervación recíproca. La neurona sensorial también transmite impulsos nerviosos al encéfalo a través de los fascículos ascendentes y así le informa acerca del estado de tensión muscular en todo el cuerpo.
Reflejo flexor y extensor cruzado
Otro ejemplo del arco reflejo polisinaptico ocurre cuando accidentalmente se pisa una tachuela y, como reacción al estímulo doloroso, la persona de inmediato retira la pierna. Este reflejo se llama flexor o de evitación y se lleva a cabo de la siguiente manera:
A. Al pisar la tachuela se estimulan las dendritas (receptor sensorial) de una neurona sensible al dolor
B. Esta neurona sensorial genera impulsos nerviosos que se propagan hacia la médula espinal.
C. Dentro de la médula (centro de integración), la neurona sensorial activa interneuronas que se extienden hacia varios segmentos de la cuerda raquídea.
D. Las interneuronas activan neuronas motoras de diversos segmentos medulares. Como resultado, muchas neuronas generan impulsos nerviosos que se transmiten hacia las terminales axónicas.
E. La acetilcolina que liberan las neuronas motoras ocasiona que los músculos flexores del muslo (efectores) se contraigan y provoque en retiro (evitación) de la pierna. Éste es un reflejo protector, porque al contraer la pierna se evita la fuente que causa el estímulo doloroso.
F. Como en el caso del reflejo de estiramiento, el flexor es ipsolateral –los impulsos de entrada y de salida se propagan por el mismo lado de la médula espinal. El reflejo flexor también ilustra otra característica de los arcos reflejos polisinápticos: el alejamiento de una pierna o un brazo del estímulo doloroso implica la participación de más de un grupo muscular, de modo que varias neuronas conducen simultáneamente impulsos a diversos músculos de la pierna o el brazo. Las señales nerviosas que emite una neurona sensorial ascienden y descienden a través de la médula espinal y activan interneuronas en varios segmentos medulares, por lo que se dice que recorren un arco reflejo intersegmentario. A través de este tipo de arcos, una sola neurona sensorial puede activar varias neuronas motoras y, por ende, estimular más de un efector. En contraste, el reflejo monosinaptico de estiramiento abarca músculos que reciben impulsos nerviosos originados en un segmento medular único.
Asimismo, puede presentarse una situación adicional cuando se pisa una tachuela: es posible que la persona empiece a perder el equilibrio al desplazar el peso corporal sobre la otra pierna. Pero los impulsos dolorosos generados al apoyar el peso corporal sobre un objeto puntiagudo no solo inicia en el reflejo flexor que ocasiona el alejamiento de la extremidad, sino también inicia un reflejo extensor cruzado para mantener el equilibrio, el cual se realiza de la siguiente manera:
1º. Al pisar una tachuela con el pie derecho se estimula el receptor sensorial de una neurona sensible al dolor en ese pie.
2º. Entonces la neurona sensorial genera impulsos nerviosos que se propagan hacia la médula espinal.
3º. Dentro de la médula (centro de integración), la neurona sensorial activa varias interneuronas que hacen sinapsis con neuronas motoras en varios segmentos medulares del lado izquierdo. Por tanto, las señales dolorosas de la entrada cruzan al lado opuesto a través de interneuronas situadas en ese nivel y en otros ubicados arriba y abajo del punto de entrada de la médula espinal.
4º. Las intereneuronas excitan las neuronas motoras que inervan músculos extensores en diversos segmentos de la médula espinal. A su vez, las neuronas motoras generan otros impulsos nerviosos que se propagan hacia las terminales axómicas.
5º. La acetilcolina liberada por neuronas motoras hace que se contraigan los músculos extensores del muslo (etectores) y provocan la extensión de la pierna que no recibió el estímulo. De esta forma es posible apoyar el peso sobre el pie de la extremidad izquierda, que ahora debe sostener a todo el cuerpo. El proceso es similar cuando el estímulo doloroso afecta la pierna izquierda a cualquiera de las extremidades superiores.
A diferencia del reflejo flexor que es ipsolateral, éste tiene un arco reflejo contralateral: los impulsos sensoriales ingresan por un lado de la médula espinal y salen por el opuesto. Por tanto, el reflejo extensor cruzado sincroniza la extensión de la extremidad contralateral con el alejamiento (evitación) de la pierna estimulada. También hay inervación recíproca en el reflejo flexor y en el extensor cruzado. En el primero de ellos, al contraerse los músculos flexores de la extremidad inferior que sufre el estímulo doloroso, los músculos extensores de la misma pierna tienen cierto grado de relajación. Si ambos grupos de músculos se contrajeran simultáneamente, tirarían simultáneamente de los huesos en sentido opuesto, con lo que la extremidad quedaría inmovilizada. Sine embargo, gracias a la inervación recíproca, es posible que un grupo muscular se contraiga cuando otro se relaja.
APLICACIÓN CLINICA
Reflejo de flexión plantear y signos de Babinski
Varios reflejos son de importancia clínica; uno de los mas importantes es el de flexión plantear, que su induce con una ligera percusión (golpe) en el borde externo de la planta del pie. La relación normal es que todos los dedos se doblen hacia abajo. Las lesiones e vías descendentes, como el fascículo corticoespinal, alteran este reflejo; por ejemplo, la percusión puede ocasionar extensión del dedo gordo, con o sin abertura en abanico de los de más dedos. Esta redacción se conoce con el nombre de signo de Babinski. En lactantes menores de 18 meses este signo es normal debido a que aún no se ha completado la mielinuzación de las fibras del fascículo corticoespinal. La respuesta normal después de esa edad es el reflejo de flexión plantar.
NERVIOS ESPINALES
OBJETIV0S
Los nervios espinales y sus ramas, que se distribuyen por las diferentes partes del cuerpo, comunican al SNC con los receptores sensoriales, los músculos y las glándulas; estas fibras constituyen el sistema nervioso periférico (SNP). Los 31 pares de nervios espinales se designan y enumeran según la región y el nivel de donde emergen en la columna vertebral. El primer par cervical surge entre el atlas (la primera vértebra cervical) y el hueso occipital; todos los de más nervios cervicales salen de la columna a través de agujeros intervertebrales (que están entre vértebras adyacentes).
No todos los segmentos modulares se encuentran alineados con las vértebras que les corresponden. Recuérdese que la medula espinal termina más o menos al nivel del borde superior de la segunda vértebra lumbar y que las raíces de los nervios lumbares inferiores, sacros y coccígeos descienden en ángulos hasta llegar a sus respectivos agujeros antes de emerger de la columna. La disposición de estas ultimas forma la cauda equina.
Como antes se expuso, el nervio espinal típico tiene dos conexiones con la medula espinal: una raíz posterior y otra anterior las cuales se unen ala altura del agujero intervertebral para formar el nervio espinal. La raíz posterior se compone de exones sensoriales y la anterior de axones motores, de modo que los nervios espinales son mixtos. Además, la raíz posterior contiene un ganglio donde se localizan los cuerpos de las neuronas sensoriales.
CUBIERTAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO DE LOS NERVIOS ESPINALES
Todos los nervios craneales y espinales tienen capas de tejido conjuntivo que os cubren y protegen. Cada axon, mielinizado o no, se halla envuelto por el endoneurio.
Los axones, cada uno, con su endoneurio, se agrupan en haces llamados fascículos, los cuales tienen una envoltura de perineurio. La cubierta superficial quesircula todo el nervio se llama epineurio. La dura madre de las meninges espinales se funden con el epineurio en el sentido donde el nervio atraviesa el agujero intervertebral. Es importante destacar que entre el ipeneurio y el perineurio se extienden muchos vasos sanguíneos que nutren los nervios. Recuérdese que en el capitulo 10 se explico que las cubiertas de tejido conectivo que cubren a los músculos esqueléticos (endomicio, perimicio, y epinicio), tienen una organización muy similar ala de los nervios.
Distribución de nervios espinales
Ramas
Apoca distancia por el cruce por el agujero invertebral, cada nervio espinal se divide en varias fibras que e conocen con el nombre de ramos. Por ejemplo, el ramo posterior (dorsal) inerva los músculos profundos y la piel de la superficie dorsal del tronco, en tanto que el ramo anterior (ventral) realiza la misma función con los músculos y las estructuras de las extrimedades superiores y inferiores y la piel de las caras anteriores y laterales del tronco. Además de estos ramos. Los nervios espinales dan origen a las ramas meníngeas, las cuales regresan a el conducto vertebral por los agujeros invertebrales e inerva las vértebras, los ligamentos vertebrales, los vasos sanguíneos de la medula espinal y las meninges. Otras derivaciones de los nervios espinales son los: ramos comunicantes, que forman parte del sistema autónomo, cuya estructura y fusión se estudia en el capitulo 17.
Plexos
Con excepción de los nervios toráxicos t2 a t12, los ramos anteriores de los pares espinales no llegan directamente a las estructuras corporales que inervan, si no que forman redes en ambos lados del cuerpo, con las fibras de los ramos anteriores de los nervios adyacentes dichas redes se denominan plexos y los principales son el cervical, el braquial, el lumbar, y el sacro; el lector puede apreciar las relaciones que hay entre ellos. De estos plexos emergen nervios cuyos nombres por lo regular son descriptivos de la región general que inervan o de la trayectoria que se siguen. A su vez, cada uno de estos nervios puede dividirrse en varias ramas que se denominan según la estructura específica en las que se distribuyen sus fibras.
Nervios intercostales
Los ramos anteriores de los nervios intercostales t2a t12 no proporcionan en la formación de plexos; se les conoce como nervios toráxicos o intercostales y se extienden directamente por las estructuras que les corresponden en los espacios intercostales. Luego por salir del agujero intervertebral, el ramo anterior de t2 inerva los músculos intercostales del segundo espacio intercostal lo mismo que la piel axilar y la cara posteromedial del brazo. Los nervios t3 a t6 llegan a los surcos de las costillas y, más adelante a los músculos intercostales y la piel de las paredes anterior y lateral del tórax.
Los pares T7 a T12 inervan la musculatura intercostal y abdominal, así como la piel que los cubre. Los ramos posteriores de los nervios intercostales se distribuyen por músculos profundos de la espalda y la piel de cara posterior del tórax.
Dermátomo
Las neuronas sensoriales somáticas que conducen impulsos nerviosos de los tejidos cutáneos a la médula espinal y al encéfalo inervan la piel que cubre todo el cuerpo humano. Así mismo, los músculos que están debajo de la piel haya inervados por neuronas motoras que trasmiten impulsos provenientes de la medula. Cada nervio espinal contiene neuronas sensoriales que se distribuyen por un segmento corporal y especifico y predicable. Por ejemplo, el nervio craneal V (trigémino) distribuyen sus fibras en la mayor parte.
Objetivos
Los plexos cervicales se forman con las ramas anteriores (ventrales) de los primeros cuatro nervios espinales (C1 a C4), con alguna contribución de C5. Hay una cada lado del cuello, junto a la cuarta vértebra cervical. Las raíces que aparecen ilustradas en la figura corresponden a los ramos anteriores.
Del plexo cervical sale la innervación d el piel y los músculos de la cabeza, el cuello y las porciones superiores de hombros y tórax. Los nervios frenicos nacen en estos plexos y se distribuyen en fibras motoras hacia el diafragma. Otras ramas de los plexos cervicales se extienden en forma paralela a los pares craneales espinal (XI) e hipogloso (XII).
APLICACIÓN CLINICA
· Lesiones de los nervios frenitos
La destrucción total de la medula espinal arriba del origen de los nervios frenicos (C3, C4 y C5) ocasiona paro respiratorio. La interrupción de la actividad respiratoria se debe a que estos nervios dejen de enviar impulsos al diafragma.
UNIVERSIDAD AUTÓNO MA DE ZACATECAS
FRANCISCO GARCÍA SALINAS
TRONCO COMÚN DE CIENCIAS DE LA SALUD
UDI: CIENCIAS MORFOLÓGICAS
DOCENTE: Dr. SIXTO SOSA DÍAZ
ALUMNA: MARÍA ESPERANZA GALLEGOS RANGEL.
GRUPO: L