APARATO DIGESTIVO

Los alimentos contienen diversos nutrientes, los cuales son moléculas necesarias para que se formen nuevos tejidos, se reparen los dañados y tengan lugar las reacciones químicas imprescindibles. Además, son esenciales para la vida, ya que constituyen la fuente de energía para las reacciones químicas que ocurren en todas las células. Sin embargo, tal y como se ingieren, muchos alimentos no pueden utilizarse como fuente de energía celular. En primer término, se requiere su desdoblamiento en moléculas suficientemente pequeñas para cruzar la membrana plasmática de las células, proceso llamado digestión. El paso de estas moléculas más pequeñas por ciertas células a la linfa y sangre se denomina absorción. Los órganos que realizan conjuntamente estas funciones, es decir, el aparato digestivo, son el tema de este capítulo.

La rama de la medicina que estudia la estructura y el funcionamiento del estómago e intestinos, así como el diagnóstico y tratamiento de sus enfermedades, se llama gastroenterología. La disciplina médica relacionada con el diagnóstico y tratamiento de enfermedades del recto y ano es la proctología.

GENERALIDADES DEL APARATO DIGESTIVO

El aparato digestivo (fig. 24.1) se compone de dos grupos de órganos, el tubo digestivo y los órganos accesorios. El primero es un tubo continuo que se extiende de la en la cavidad corporal ventral. Sus órganos comprenden boca, gran parte de la faringe, esófago, estómago intestino delgado e intestino grueso. Su longitud, en un cadáver es de  9 m, mientras que en personas vivas es más corto, ya que el músculo liso de la pared del tubo digestivo guarda un estado tónico (de contracción sostenida). Los órganos  abarcan dientes, lengua, glándulas salivales, hígado, vesícula biliar y páncreas. Los dientes participan en la descomposición física de los alimentos, y la lengua, en la masticación, deglución. En contraste, los demás órganos auxiliares de la digestión nunca tienen contacto directo con los alimentos. En vez de ello, producen o almacenan secreciones al tubo digestivo por diversos conductos y participan en el desdoblamiento químico de los alimentos.

El tubo digestivo contiene los alimentos desde que se  ingieren hasta que se digieren y absorben o eliminan. Las  contracciones de la pared del tubo  desdoblan físicamente los  alimentos al agitarlos. Además, las  contracciones ayudan a disolverlos, al mezclarlos con líquidos que se secretan en el propio tubo digestivo. Las enzimas que liberan los accesorios y las células del revestimiento del tubo se encargan del desdoblamiento químico de los contracciones ondulantes del músculo liso de la pared del tubo digestivo impulsan los alimentos por éste desde el  esófago hasta el ano.

En general, el aparato digestivo realiza seis básicas:

1. Ingestión. Es el proceso que consiste en llevar alimentos y líquidos a la boca (comer).

2. secreción. Cada día, las células de la pared del tubo digestivo y los órganos auxiliares secretan casi 7 L de agua, ácidos, amortiguadores y enzimas en la luz del tubo digestivo.

3. mezclado y propulsión. La contracción y relajación alternadas del músculo liso de la pared del tubo digestivo mezcla los alimentos y secreciones, además de impulsarlos en dirección al ano. Esta característica del tubo digestivo, de mezclar y mover material en su interior, se denomina motifidad.

4. digestión. Diversos procesos mecánicos y químicos desdoblan los alimentos ingeridos en moléculas más pequeñas. En la digestión mecánica, los dientes cortan y trituran los alimentos antes de deglutirlos, después de lo cual se mezclan por acción del músculo liso del estómago intestino delgado. Como consecuencia de todo ello, las moléculas de los alimentos se disuelven y mezclan con las enzimas digestivas. En la digestión química, las moléculas grandes de hidratos de carbono (carbohidratos), lípidos, proteínas y ácidos nucleicos de los alimentos se dividen en otras más pequeñas, por hidrólisis (fig. 2.16). Las enzimas digestivas, producidas por glándulas salivales, lengua, estómago, páncreas e intestino delgado, catalizan estas reacciones. Unas cuantas sustancias de los alimentos pueden absorberse sin digestión química, entre ellas aminoácidos, colesterol, glucosa, vitaminas, minerales y agua.

 5. Absorción. Durante esta fase, los líquidos secretados y las moléculas pequeñas de iones, productos de la digestión, entran en las células epiteliales que revisten la luz del tubo digestivo, por transporte activo o difusión pasiva. Las sustancias absorbidas pasan a la sangre o linfa y circulan a las células de todo el cuerpo.

6. Defecación. Los desechos, sustancias no digeribles, bacterias, células que se esfacelan del revestimiento del tubo digestivo y materiales digeridos que no fueron absorbidos salen del cuerpo por el ano, en el proceso llamado defecación. El material eliminado en ésta se denomina heces o materia fecal.

CAPAS DEL TUBO DIGESTIVO

MUCOSA

La luz del tubo digestivo tiene revestimiento de una membrana, la mucosa.

 Este tejido posee tres capas:

1) un revestimiento de epitelio, que tiene contacto directo con el contenido
del tubo digestivo;

2) una capa subyacente del tejido conectivo areolar, y

3) una capa delgada de músculo liso.

1.     El epitelio de boca, faringe, esófago y conducto anal es de tipo escamoso estratificado no queratinizado y desempeña una función protectora. El epitelio cilíndrico simple, que  participa en la secreción y la absorción, reviste el estomago y los intestinos. Las células de este segundo tipo epitelio están unidas herméticamente una con otra de manera estrecha, lo cual impide el paso de material entre ellas. La renovación de las células epiteliales digestivas tiene ritmo acelerado: se esfacelan cada cinco a siete días y reponen nuevas células. Entre las epiteliales de absorción,  se localizan células exocrinas, que secretan moco y líquido en la luz digestiva, además de varios tipos de ellas, llamadas colectivamente enteroendocrinas, secretan hormonas en la sangre.

2.     Lámina propia es tejido conectivo areolar que contiene numerosos vasos sanguíneos y linfáticos, por los cuales se absorben los nutrientes del tubo digestivo para llegar a otros  tejidos. Esta capa brinda sostén al epitelio y lo une con  la muscular de la mucosa, que se analiza a continuación.

3.     Además, la lámina propia incluye gran parte de las células tejido linfoide relacionado con mucosas (TLRM). Estos folículos linfáticos prominentes contienen células del sistema inmunitario, que protegen contra  enfermedades. Es un tejido localizado en el tubo digestivo, particularmente en amígdalas, intestino delgado, apéndice e intestino grueso, el cual existen tantas células inmunitarias como las del resto del cuerpo. Los linfocitos y macrófagos del TLRM producen respuestas inmunitarias contra microbios, como las bacterias, que llegan a penetrar el epitelio.

4.     Una delgada capa de fibras de músculo liso, la (lámina) muscular de la mucosa, hace que la mucosa de estómago e intestino delgado presente numerosos pliegues pequeños, los cuales incrementan el área de superficie para la digestión y la absorción. Los movimientos de la muscular hacen e todas las células de absorción estén expuestas al contenido del tubo digestivo.

SUBMUCOSA

 
La submucosa comprende tejido conectivo areolar que une la mucosa con la tercera capa, la muscular. Está muy vascularizada y contiene el plexo submucoso o plexo de meissner, que es una porción del sistema nervioso entérico  (SNE). Este último es el “cerebro del tubo digestivo” y consta  de casi 100 millones de neuronas en dos plexos entéricos, que abarcan todo el tubo digestivo. El plexo de Meissner incluye neuronas entéricas sensoriales y motoras, además de fibras postganglionares simpáticas y parasimpáticas que inervan mucosa y submucosa. Se encarga de regular los movimientos de la mucosa y la constricción de los vasos sanguíneos. Además inerva las células secretoras de las glándulas de la mucosa por lo que reviste importancia en el control de las secreciones del tubo digestivo. Asimismo, la submucosa contiene glándulas y tejido linfático.

MUSCULAR

La muscular de boca,  faringe y tercios medio y superior del esófago incluye músculo esquelético, para la deglución voluntaria. Además, dicho músculo forma el esfínter externo del ano, lo cual posibilita el control voluntario de la defecación. En el resto del tubo digestivo, la muscular está formada por músculo liso, generalmente dispuesto en dos capas: una lámina interna de fibras circulares y otra externa de fibras longitudinales. Las contracciones involuntarias del músculo liso ayudan al desdoblamiento físico de los alimentos, su mezclado con las secreciones digestivas y su propulsión por el tubo digestivo. Además, la muscular contiene otro plexo del sistema nervioso entérico, el mientérico o plexo de Auerbach, compuesto de neuronas entéricas, ganglios y fibras postganglionares parasimpáticos, y fibras postganglionares simpáticas que inervan la muscular. Este plexo regula gran parte de la motilidad del tubo digestivo, particularmente en lo relativo a la frecuencia y fuerza de las contracciones de la muscular.

SEROSA

La serosa es la capa superficial de las porciones del tubo digestivo que están suspendidas en la cavidad abdominopélvica. Se compone de tejido conectivo y epitelio escamoso sencillo. Como se verá poco más adelante, el esófago, que cruza el mediastino, tiene una capa superficial, la adventicia, formada por tejido conectivo areolar. En plano infradiafragmático, la serosa se denomina peritoneo visceral y es parte del peritoneo, que a continuación se analiza en detalle.

PERITONEO
 
El peritoneo, la serosa más grande del cuerpo, consta de una capa de mesotelio escamoso sencillo y otra subyacente, de sostén, de tejido conectivo. El peritoneo parietal reviste la pared de la cavidad abdominopélvica, mientras que el visceral recubre ciertos órganos de esa cavidad y es su serosa (fig. 24.3a). El angosto espacio entre el peritoneo parietal y el visceral es la cavidad peritoneal, que contiene líquido seroso. En ciertas enfermedades, dicha cavidad se distiende por la acumulación de varios litros de líquido, estado al que se llama ascitis.

Como se verá más adelante, ciertos órganos se sitúan contra la pared abdominal posterior y tienen recubrimiento de peritoneo sólo en su superficie anterior. Esos órganos, como páncreas y riñones, son vísceras retroperitoneales.

A diferencia del pericardio y la pleura, que cubren de manera uniforme el corazón y los pulmones, el peritoneo posee grandes repliegues que se ubican entre las vísceras. Dichos repliegues unen unos órganos con otros y con la pared abdominal además de contener vasos sanguíneos y linfáticos, así como nervios, que irrigan e inervan los órganos abdominales. El mesenterio es un repliegue del peritoneo hacia afuera de la cubierta serosa del intestino delgado (fig. 24.3a, d), cuyo extremo une dicho intestino con la pared abdominal posterior. El mesocolon es otro repliegue peritoneal, que une el intestino grueso con la pared abdominal posterior; también proporciona irrigación a los intestinos mediante vasos sanguíneos y linfáticos. El mesenterio y mesocolon mantienen laxamente en su sitio a los intestinos, ya que permiten una gran movilidad a medida que las contracciones musculares mezclan y mueven el contenido luminal por el tubo digestivo.

Otros repliegues peritoneales de importancia son el ligamento falciforme del hígado y los epiplones menor y mayor. El ligamento falciforme del hígado une esta víscera con la pared abdominal anterior y el diafragma (fig. 24.3b). [El hígado es el único órgano digestivo que se fija a la pared abdominal anterior.] El epiplón menor, que nace de dos pliegues de la serosa de estómago y duodeno a los cuales suspende del hígado (fig. 24.3c), posee algunos ganglios linfáticos. El epiplón mayor, que es el repligue peritoneal más grande, cuelga laxamente como un delantal de grasa” sobre el colon transverso y las asas de intestino delgado  (fig. 24.3b, d). Es una doble lámina que se  pliega sobre sí misma, con lo que se constituye en una estructura de cuatro capas. Desde sus inserciones en estómago y  duodeno, el epiplón mayor se extiende hacia abajo por delante del intestino  delgado y luego se pliega y se dirige hacia arriba, hasta  unirse al colon transverso. El epiplón mayor contiene tejido  adiposo considerable y muchos ganglios linfáticos contribuyen con macrófagos y células plasmáticas productoras de anticuerpos, que ayudan a combatir las infecciones del tubo digestivo e impiden que éstas se diseminen.

APLICACIÓN CLÍNICA

PERITONITIS

La peritonitis es una inflamación aguda del peritoneo. Una de sus causas frecuentes es La contaminación del espacio peritoneal por microbios infecciosos, lo cual puede ser consecuencia de heridas accidentales o quirúrgicas de la pared abdominal, así como de perforación o rotura de vísceras abdominales. Por ejemplo, si las bacterias logran acceso a la cavidad peritoneal por una perforación intestinal o por la rotura del apéndice, pueden ocasionar una forma aguda de peritonitis, que pone en riesgo la vida. Una variante menos grave (aunque también dolorosa) de peritonitis puede ocurrir con la fricción entre superficies peritoneales inflamadas.

BOCA

La boca o cavidad bucal se forma con los carrillos, paladares duro y blando, y lengua (fig. 24.4). Los carrillos, estructuras musculares cubiertas de piel por fuera y de epitelio escamoso estratificado no queratinizado por dentro, forman las paredes laterales de la boca. La porción anterior de los carrillos termina en los labios.
Los labios son pliegues carnosos que rodean la abertura de la boca. Los cubre piel en su parte exterior y mucosa en la interior. Hay una zona de transición, donde se unen los dos tipos de tejido. Dicha área no está queratinizada y el color de la sangre en los vasos sanguíneos subyacentes es visible a través de la capa superficial transparente. La superficie interna de cada labio está unida a la encía correspondiente por un pliegue de mucosa en la línea media, el frenillo labial.

Entre la piel y la mucosa de la boca, están el músculo orbicular de los labios y el tejido conectivo. Durante la masticación, la contracción de los músculos buccinadores en los carrillos y del orbicular de los labios ayudan a mantener los alimentos entre los dientes superiores e inferiores. Asimismo, tales músculos participan en el habla.

El vestíbulo de la boca es un espacio delimitado externamente  por los carrillos y labios, y de manera interna por las encías y los dientes. La boca o cavidad bucal propiamente dicha es el espacio que está entre los dientes y las encías, por un lado, y las fauces, o abertura entre la boca y la faringe, por el otro.

El paladar duro, que es la porción anterior del techo de la boca, se forma con los maxilares superiores y palatinos, tiene recubrimiento de mucosa y constituye una división ósea entre boca y nariz. El  pa1adar b1ando, que forma la porción posterior del techo de la boca, es una división muscular en forma de arco con revestimiento de mucosa entre la bucofaringe y nasofaringe.

La úvula es una prolongación muscular cónica que cuelga del borde libre del paladar blando. Durante la deglución, este último y la úvula se retraen en dirección superior, lo cual cierra la nasofaringe e impide que los alimentos y líquidos deglutidos pasen a la nariz. En sentido lateral ala base de la úvula, se observa 2 pliegues musculares con trayecto descendente por los lados del paladar blando. En la parte anterior, el arco glosopalatino se extiende hacia un lado de la base de la lengua, y en la posterior, el arco gopalatino lo hace en dirección a un lado de la faringe. Las  amígdalas palatinas se sitúan entre los arcos, y las linguales en la base de la lengua. En el borde posterior del paladar blando, la boca se abre en la bucofaringe a través de las fauces (fig. 24.4).

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES

Una glándula salival es toda célula u órgano que  libere la secreción llamada saliva en la boca. Por lo regular se produce apenas la saliva suficiente para mantener húmeda la mucosa de la boca y faringe, así como limpiar la boca y los dientes. Sin embargo, su producción aumenta cuando entran alimentos en la boca y se encarga de lubricarlos y disolverlos así como de iniciar su digestión química.

La mucosa de la boca y lengua contiene muchas glándulas salivales pequeñas, que se abren directamente en la boca o lo hacen de manera indirecta por conductos cortos. Entre  ellas, se incluyen las glándulas labiales, bucales y palatales en los labios,  carrillos y paladar, respectivamente, y las glándulas linguales en la lengua; todas ellas contribuyen poco a la producción de saliva. La mayor parte de esta secreción se produce en las glándulas salivales mayores, ubicadas en plano subyacente a la mucosa bucal y cuya secreción se vacía en conductos  que se abren en la boca.

Son  tres los pares de glándulas salivales mayores: parótidas mandibulares y sublinguales (fig. 24.5a). Las glándulas parótidas se localizan en plano anteroinferior a los oídos, entre la 
piel y el músculo masetero. Cada una secreta saliva en la boca por un conducto parotídeo, que perfora el músculo buccinador  y se abre en el vestíbulo frente al segundo molar inferior. Las glándulas submandibulares se localizan bajo la base de la lengua, en la parte posterior del suelo de la boca. Sus conductos submandibulares siguen trayecto bajo la mucosa, a ambos lados de la línea media del suelo de la boca y entran en la cavidad bucal propiamente dicha de manera lateral al frenillo lingual. Las glándulas sublinguales tienen ubicación superior a la de las submandibulares, y sus conductos sublinguales menores se abren en la cavidad bucal propiamente dicha en el suelo de la boca.

COMPOSICIÓN Y FUNCIONES DE LA SALIVA

Desde el punto de vista químico, la saliva está constituida por 99.5% de agua y 0.5% de solutos. Entre éstos, se incluyen iones como el sodio, potasio, cloruro, bicarbonato y También contiene algunos gases disueltos y diversas sustancias  orgánicas, como urea, ácido úrico, moco, inmunoglobulina A, enzima bacteriolítica lisozima y dos enzimas digestivas, la amilasa salival, que actúa en los almidones, y la lipasa lingual, que lo hace en los triglicéridos.

Cada una de las glándulas salivales mayores aporta proporciones distintas de ingredientes a la saliva. Las glándulas poseen células que secretan un líquido acuoso (seroso), el cual contiene  amilasa salival. Las glándulas submandibulares poseen células similares a las de las parótidas, además de algunas células mucosas, de modo que liberan un líquido que contiene amilasa  espesada con moco. Las sublinguales incluyen ante todo células mucosas, de modo que su secreción es mucho mas espesa y contribuye con poca amilasa a la saliva.

El agua de la saliva constituye un medio para disolver los alimentos, de modo que se puedan saborear y se inicien las reacciones digestivas. Los iones cloruro de la saliva activan la amilasa salival. Los iones bicarbonato y fosfato amortiguan los alimentos ácidos que entran a la boca, por lo cual la saliva es apenas levemente ácida (pH 6.35 a 6.85). La urea y el ácido úrico de la saliva se deben a que las glándulas salivales (al igual que las sudoríparas de la piel) ayudan a eliminar moléculas de desecho. El moco lubrica los alimentos, de modo que se puedan mover fácilmente en la boca, formen el bolo y se deglutan. La inmunoglobulina A es un tipo de anticuerpo que inhibe la proliferación bacteriana, mientras que la lisozima da muerte a bacterias. Aunque estas sustancias ayudan a proteger la mucosa contra infecciones y los dientes contra la caries, no las hay en suficiente cantidad para eliminar todas las bacterias de la boca.

SALIVACIÓN

La secreción de saliva o salivación es regulada por el sistema nervioso. Aunque el volumen de saliva que se secreta diariamente varía mucho, promedia 1 000 a 1 500 ml. En condiciones normales, la estimulación parasimpática fomenta la secreción continua de un volumen moderado de saliva, lo cual mantiene húmeda la mucosa y lubrica los movimientos de la lengua y los labios durante el habla. Luego, se deglute la Saliva y ello ayuda a humectar el esófago. En última instancia, se reabsorbe gran parte de sus componentes, lo cual previene la pérdida de líquidos. La estimulación simpática predomina durante el estrés, por lo que ocurre resequedad de la boca. Durante la deshidratación, las glándulas salivales dejan de secretar saliva para conservar agua, y la resequedad consecuente de la boca contribuye a la sensación de sed. En tales circunstancias, beber agua no sólo restaura la homeostasis corporal, sino que también humecta la boca.

Las acciones de tocar y saborear los alimentos son estímulos importantes de la secreción de las glándulas salivales. Los compuestos químicos de los alimentos estimulan a receptores de los botones gustativos de la lengua y los impulsos correspondientes se transmiten a dos núcleos salivales del tronco encefálico. Los impulsos parasimpáticos eferentes, que viajan por fibras de los nervios facial (VII) y glosofaríngeo (IX), estimulan la salivación. Esta continúa de manera abundante durante algún tiempo después de deglutir los alimentos, lo cual enjuaga la boca, además de diluir y amortiguar los residuos de compuestos irritantes.

Oler alimentos, verlos, escuchar sonidos relacionados con ellos o pensar en ellos también estimula la salivación. Estos estímulos constituyen una activación psíquica que incluye conductas aprendidas. Cuando surgen recuerdos que relacionan los estímulos con los alimentos, se propagan impulsos nerviosos de la corteza a núcleos del tronco encefálico y se activan las glándulas salivales. Esta activación psíquica resulta útil para el organismo, ya que permite que se inicie la digestión química en la boca tan pronto se ingieren los alimentos. Además, ocurre salivación en respuesta a la deglución de alimentos irritantes o durante la náusea, como consecuencia de reflejos con origen en el estómago y la porción proximal del intestino delgado. Se supone que este mecanismo ayuda a diluir o neutralizar la sustancia irritante.

APLICACIÓN CLÍNICA

PAROTIDITIS

Aunque cualquiera de las glándulas salivales puede verse afectada por infecciones de la nasofaringe, es común que el mixovirus ataque las glándulas parotidas. La parotiditis (paperas) es la inflamación y agrandamiento de estas glándulas, con fiebre moderada, malestar general y dolor muy intenso en la garganta, en especial al deglutir alimentos amargos o jugos ácidos. La inflamación ocurre en uno o ambos lados de la cara, justo en plano anterior al ramo del maxilar inferior. En casi 30% de varones adolescentes o adultos afectados, también se inflaman los testículos, si bien pocas veces ocasiona esterilidad, ya que la afección suele ser unilateral. La incidencia de esta enfermedad ha disminuido desde 1967 con la disponibilidad de una vacuna contra el virus.

 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA LENGUA

La lengua es un órgano accesorio digestivo que se compone de músculo esquelético cubierto con mucosa. Junto con los músculos relacionados con ella, forma el suelo de la cavidad bucal. Se divide en mitades laterales simétricas gracias a un tabique que se extiende a todo lo largo de su línea media y se inserta de manera inferior en el hioides, apófisis estiloides del temporal y maxilar inferior. Cada mitad consta de los mismos músculos extrínsecos e intrínsecos.

Los músculos extrínsecos de la lengua, que se originan fuera de ella (es decir, en huesos del área) y se insertan en ella, son el hiogloso, genio gloso y estiogloso (fig. 11.7). Estos músculos mueven la lengua de un lado a otro y de adelante atrás para desplazar los alimentos durante la masticación, dan forma a la masa redondeada llamada bolo alimenticio y fuerzan su paso a la parte posterior de la boca para su deglución. Además, forman el suelo de la boca y mantienen la lengua en su posición. Los músculos intrínsecos, que se originan e insertan en el tejido conectivo de la lengua, modifican el tamaño y la forma de ésta para el habla y la deglución. Son el lingual superior, lingual inferior, transverso y vertical de la lengua. El frenillo lingual es un pliegue de mucosa en la línea media de la cara inferior de la lengua que la fija al suelo de la boca y participa en la limitación de sus movimientos posteriores (figs. 24.4 y 24.5). Cuando este frenillo es anormalmente corto o rígido, trastorno llamado anquiloglosia, comer y hablar se dificultan tanto que se dice que ala persona “se le traba la lengua”.

El dorso o cara superior y las caras laterales de la lengua están recubiertos de papilas, las cuales son prolongaciones de la lámina propia recubiertas de epitelio queratinizado (fig. 16.2a). Muchas papilas contienen botones gustativos, que son los receptores del gusto. Las papilas fungiformes son proyecciones a manera de hongo distribuidas entre las papilas filiformes y resultan más numerosas cerca de la punta de la lengua. Se observan como puntos rojos en la superficie de este órgano y muchas de ellas contienen botones gustativos. Las papilas circunvaladas forman una V invertida en la cara posterior de la lengua y todas poseen botones gustativos. Por último, las papilas filiformes son proyecciones cónicas blancuzcas distribuidas en filas paralelas sobre los dos tercios anteriores de la lengua. Aunque carecen de botones gustativos, aumentan la fricción entre la lengua y los alimentos, lo cual facilita a dicho órgano mover las partículas de alimentos en la boca. Las glándulas linguales de la lámina propia secretan moco y un líquido seroso (acuoso), que contiene lipasa lingual, que es parte de la saliva.

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS DIENTES

Los dientes (fig. 24.6) son órganos digestivos que se localizan en los alvéolos de las apófisis del mismo nombre de ambos maxilares. Dichas apófisis están cubiertas por las encías, que se extienden un poco en cada alvéolo y forman el surco gingival. Los alvéolos tienen revestimiento  del ligamento periodontal, el cual esta formado de tejido conectivo fibroso denso y se inserta en las paredes alveolares y en la superficie de cemento de la raíz de los dientes. De tal suerte, fija a los dientes en su posición y actúa como amortiguador de impactos durante la masticación.

Un diente consta de tres partes principales. La corona es la porción visible por arriba del nivel de las  encías. Posee unas tres raíces, incrustadas en el alvéolo. El cuello es la porción angosta en la unión de la corona y las raíces, cerca del  contorno gingival.
Los dientes se componen principalmente de dentina tejido conectivo calcificado que les confiere su forma y rigidez fundamentales. La dentina es más dura que los huesos por su contenido más alto de sales de calcio (70% de su peso seco). Dicho tejido envuelve la cavidad pulpar, situada dentro de la corona y llena de pulpa, tejido conectivo que contiene vasos sanguíneos y linfáticos, así como nervios. Las prolongaciones angostas de la cavidad pulpar, los conductos  radiculares, tienen trayecto a lo largo de las raíces y presentan un orificio en su base, el agujero apical, por el cual pasan los vasos sanguíneos, linfáticos y nervios.

La dentina de la corona tiene recubrimiento de esmalte, que consta principalmente de fosfato y carbonato de calcio. El esmalte, la sustancia más dura del cuerpo y la de mayor contenido de sales de calcio (casi 95% de su peso seco) protege  los dientes del desgaste propio de la masticación, además de ser una barrera contra ácidos que disolverían fácilmente la dentina. Esta última tiene, en la raíz, recubrimiento de cemento, también parecido al tejido óseo, que une la raíz con el ligamento periodontal.
La rama de la odontología que estudia la prevención, el diagnóstico y tratamiento de enfermedades que afectan pulpa, raíces, ligamento periodontal y alveolos es la endodoncia. La disciplina que se encarga de la prevención y corrección de la alineación anormal de los dientes es la ortodoncia, mientras que el tratamiento de anormalidades de los tejidos adyacentes a los dientes corresponde a la periodoncia. Los seres humanos poseen dos denticiones o conjuntos de dientes: decidua y permanente. La primera que forma los dientes deciduos, primarios o de leche, empieza a brotar hacia los seis meses de edad ya partir de entonces aparece un par de dientes aproximadamente cada mes hasta que hay 20 (fig. 24.7a). Los incisivos son los más cercanos a la línea  media, tienen forma de bisel y están adaptados  cortar los alimentos. Se les denomina incisivos centrales o laterales con base en su posición. Junto a ellos, en dirección posterior, están los caninos (cuspídeos), provistos de una superficie puntiaguda, llamada cúspide, que se usa para desgarrar los alimentos. Tanto incisivos como caninos poseen una sola raíz.

En el plano posterior a ellos, están el primero y segundo molares, que tienen cuatro cúspides. Los molares superiores poseen tres raíces, y los inferiores, dos. Estos dientes se utilizan para triturar los alimentos.

Todos los dientes deciduos se caen, generalmente entre los seis y 12 años reemplazan los dientes permanentes o secundarios (fig. 24.7b).

La dentición permanente incluye 32 dientes que brotan entre la edad señalada y la adulta. La distribución es similar a la de los dientes primarios, con las excepciones siguientes. El primero y segundo premolares (bicúspides), provistos de dos cúspides y una raíz (los premolares superiores poseen dos raíces), que se usan para triturar, sustituyen a los molares deciduos. Los molares permanentes, que brotan en plano distal a los premolares, no reemplazan dientes primarios y aparecen a medida que los maxilares crecen para darles cabida: los primeros molares a los seis años, los segundos molares a los 12 años y los terceros molares (muelas del juicio) después de los 17 años.

Es frecuente que en seres humanos no haya espacio suficiente, en plano posterior a los segundos molares, para que broten los terceros molares. En tal caso, éstos quedan incluidos en el hueso alveolar y se dice que están “impactados”. Ello suele causar presión y dolor, lo cual obliga a extirparlos quirúrgicamente. Además, en algunas personas el tercer molar es muy pequeño o no se desarrolla en absoluto.

DIGESTIÓN MECÁNICA Y QUÍMICA EN LA BOCA

La digestión mecánica en la boca es resultado de la masticación, en que la lengua mueve los alimentos y los dientes los trituran, además de que se mezclan con la saliva. En consecuencia, se reducen a una masa blanda, flexible y de fácil deglución, llamada bolo alimenticio. Los alimentos empiezan a disolverse en el agua de la saliva, lo cual reviste importancia porque las enzimas sólo pueden reaccionar con las moléculas alimenticias en un medio líquido.

Dos enzimas contribuyen a la digestión química en la boca, la amilasa salival y la lipasa lingual. La amilasa salival inicia la digestión de los almidones. Los hidratos de carbono de los alimentos son monosacáridos y disacáridos o polisacáridos complejos, como los almidones. Aunque la mayoría de los hidratos de carbono ingeridos son almidones, solo los monosacáridos pueden absorberse en la sangre. Así pues los disacáridos y almidones deben convertirse en monosacáridos. La función de la amilasa salival es romper ciertos enlaces químicos entre las unidades de glucosa de los almidones , lo cual reduce polisacáridos de cadena larga al disacárido maltosa,  trisacárido maltotriosa y los polímeros de glucosa de cadena corta llamados a-dextrinas. Aun cuando por lo general se degluten los alimentos con rapidez excesiva para que ocurra su conversión bucal en disacáridos, la amilasa salival de los alimentos deglutidos continúa actuando durante casi una hora, después de lo cual se inactiva por efecto los ácidos gástricos. Por otra parte, la saliva contiene lipasa lingual, que empieza la digestión de los triglicéridos de los alimentos  en ácidos grasos y monoglicéridos. Esta enzima se  activa en el medio ácido del estómago, por lo que comienza a ejercer su acción después de deglutir los alimentos. Las actividades digestivas en la boca se resumen en el cuadro 24.1.

FARINGE

Al deglutir los alimentos, pasan de la boca a la faringe, o conducto ahusado que va de los orificios posteriores de la nariz al esófago en el plano posterior y a la laringe en el anterior (fig. 23.4). La faringe se compone de músculos esqueléticos con revestimiento de mucosa. La nasofaringe participa únicamente en la respiración, mientras que la bucofaringe y laringofaringe tienen funciones digestivas y respiratorias. Los alimentos deglutidos pasan de la boca a la bucofaringe y laringofaringe, cuyas contracciones musculares ayudan a impulsar los alimentos hacia el esófago.

El movimiento de los alimentos de la boca al estómago se logra con el acto de la deglución (fig. 24.8). Esta, que se facilita con la saliva, incluye la participación de la boca, faringe y esófago. Hay tres etapas en la deglución: 1) voluntaria, en que pasa el bolo a la bucofaringe;

2) faríngea, que es el movimiento involuntario del bolo alimenticio por la faringe al esófago, y 3) esofágica, que se analiza en la sección sobre el esófago y es el desplazamiento también involuntario del bolo por el esófago al estomago.

La deglución se inicia cuando la persona desplaza el bolo alimenticio a la parte posterior de la cavidad bucal y de ésta  a la bucofaringe gracias al movimiento de la lengua hacia arriba y atrás, contra el paladar, acciones que constituyen la etapa voluntaria. Una vez que el bolo está en la bucofaringe, comienza la etapa faríngea (involuntaria) [fig. 24.8b]. Se cierra el acceso a las vías respiratorias inferiores y se interrumpe transitoriamente su función. El bolo alimenticio estimula receptores de la bucofaringe, que envían impulsos al centro de la deglución, del bulbo raquídeo y la porción inferior del puente, en el tronco encefálico. Los impulsos diferentes que llegan de esos centros hacen que el paladar blando y la úvula se desplacen hacia arriba para ocluir la nasofaringe, además de que la laringe se mueve  en dirección anterosuperior, bajo la lengua. Al ascender la laringe, la epiglotis se mueve hacia atrás y abajo, con lo que se sella la rima glottidis. El movimiento de la laringe también tira de las cuerdas vocales, con lo que se sella el acceso a las vías respiratorias inferiores, además de ensanchar la abertura entre la laringofaringe y el esófago. El bolo cruza la laringofaringe y entra al esófago en uno a dos segundos. Luego, se abren de nuevo vías respiratorias y se reanuda su función.

ESÓFAGO

El esófago es un conducto muscular colapsable que se localiza en plano posterior a la tráquea y tiene unos 25 cm de longitud. Se inicia en el extremo inferior de la laringofaringe, cruza el mediastino en plano anterior a la columna vertebral, perfora el diafragma en el orificio 11amado hiato esofágico y termina en el extremo superior del estómago(fig. 24.1).

CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DEL ESÓFAGO

La mucosa del esófago está formada por epitelio escamoso estratificado no queratinizado, lámina propia (tejido conectivo areolar) y muscular de la mucosa (músculo liso) (fig. 24.9). Cerca del estómago, la mucosa esofágica también contiene glándulas mucosas. El epitelio escamoso estratificado de labios, lengua, boca, bucofaringe, laringofaringe y esófago brinda protección considerable contra la abrasión y el uso y desgaste relacionados con la masticación, mezclado de las partículas de alimentos con secreciones, y deglución. La submucosa incluye tejido conectivo areolar, vasos sanguíneos y glándulas mucosas. La muscular del tercio esofagico superior consta de músculo esquelético y liso; y  la del tercio inferior, de músculo liso. La capa superficial se denomina adventicia, no serosa, ya que no tiene recubrimiento de mesotelio y el tejido conectivo se fusiona con el de estructuras circundantes del mediastino, el cual cruza. La adventicia une el esófago con dichas estructuras.

FISIOLOGÍA DEL ESÓFAGO

El esófago secreta moco y transporta los alimentos al estomago. No produce enzimas digestivas ni lleva a cabo la absorción. El paso de los alimentos de la laringofaringe al esófago ésta regulado en el extremo superior del esófago por un esfínter (banda circular o anillo de músculo que normalmente está contraído), el esfínter esofágico superior, que se compone músculo faríngeo inferior y su inserción en el cartílago cricoides. La elevación de la laringe durante la etapa faríngea de la deglución hace que se relaje dicho esfínter y el bolo alimenticio pase al esófago. El esfínter también se relaja durante la exhalación.

En la etapa esofágica de la deglución, una sucesión de iones y relajaciones coordinadas de las capas circular y longitudinal de la muscular, proceso llamado peristaltismo, desplaza el bolo alimenticio hacia abajo (fig.24.10).  El peristaltismo también ocurre en otras estructuras tubulares, lo que incluye otras partes del tubo digestivo, uréteres,  vías biliares y trompas de falopio; en el esófago, está bajo regulación del bulbo raquídeo. En la porción del esófago inmediatamente proximal al bolo alimenticio, se contraen las fibras musculares circulares, lo cual constriñe la pared esofagica e impulsa el bolo hacia el estómago. Entretanto, también ocurre la contracción de las fibras longitudinales dístales al propio bolo, lo cual  acorta esta sección inferior y dilata la esofágica, de modo que pueda recibir el bolo. Las contracciones se repiten en una onda que impulsa los alimentos hacia el estómago. El moco que secretan las glándulas esofágicas lubrica el bolo y reduce la fricción. El paso de alimentos  sólidos o semisólidos de la boca al estómago tarda de cuatro a ocho segundos, y el de los alimentos muy blandos y líquidos, apenas un segundo.

En plano inmediatamente superior al diafragma, el esófago se angosta levemente como resultado de la contracción sostenida de la muscular en esa parte de dicho órgano. Se trata de un esfínter fisiológico, llamado esfínter esofágico inferior, el cual se relaja durante la deglución para que el bolo pase del esófago al estómago.

Las actividades digestivas de la faringe y el esófago se resumen en el cuadro 24.2.

APLICACIÓN CLÍNICA

ENFERMEDAD POR REFLUJO GASTROESOFÁGICO

Cuando el esfínter esofágico inferior no se cierra adecuadamente después de que los alimentos entran en el estómago, es posible el reflujo del contenido gástrico a la porción inferior del esófago, trastorno llamado enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE). EL ácido clorhídrico (HCI), que proviene del estómago, puede irritar la pared esofágica y causar una sensación de quemadura, llamada pirosis. La ingestión de alcohol y el tabaquismo relajan el esfínter, lo cual agrava el problema. Los síntomas de la ERGE generalmente pueden controlarse al evitar alimentos que estimulen intensamente la secreción de ácidos gástricos, como café, chocolate, jitomates, alimentos grasosos, menta, menta verde y cebollas. Otras estrategias para reducir la acidez es el uso, unos 30 a 60 minutos antes de comer, de bloqueadores de la histamina H2 de venta libre, además de neutralizar el ácido ya secretado mediante antiácidos. Los síntomas son menos probables si se ingieren pequeñas raciones y la persona no se acuesta inmediatamente después de las comidas. La ERGE suele guardar relación con el cáncer del esófago.

ESTÓMAGO

El estómago es una dilatación característica del tubo digestivo en forma de J, situada directamente abajo del diafragma en el epigastrio, hipocondrio izquierdo y región umbilical del abdomen (fig. l.12a). Se ubica entre el esófago y el duodeno; este último es la primera porción de intestino delgado (fig. 24.11). La ingestión de alimentos, puede ser mucho mayor que la capacidad de los intestinos para digerirlos y absorberlos, por lo que una función del estómago es servir como sitio de mezclados y depósito de retención. A intervalos apropiados después de ingeridos los alimentos, el estómago transfiere una pequeña parte de su contenido a la porción inicial del intestino delgado. La posición y tamaño gástricos varían de manera continua; el diafragma empuja el estomago hacia abajo con cada inspiración y tira de el hacia arriba con cada espiración. Cuando está vacío, tiene un tamaño como el de un salchichón; pero constituye la porción más distensible del tubo digestivo y puede dar cabida a un gran volumen de alimentos. En el estómago, continúa la digestión de los almidones, se inicia la de proteínas y triglicéridos, el bolo alimenticio semisólido se convierte en Líquido y se absorben ciertas sustancias.

ANATOMÍA DEL ESTÓMAGO

El estómago tiene cuatro regiones principales: cardias, fondo, cuerpo y píloro (fig. 24.11). El cardias rodea la abertura superior del estómago. La porción redondeada que está arribaba y a la izquierda del cardias es el fondo. En plano inferior a éste, está la gran porción central del estómago, su cuerpo. La parte que conecta este órgano con el duodeno es el píloro, que incluye dos partes: el antro pilórico, conectado el cuerpo del estómago, y el conducto pilórico, que se conecta con el duodeno. Cuando el estómago está vacío, la mucosa presenta grandes pliegues, llamados arrugas, observables a simple vista. El píloro se comunica con el duodeno del intestino delgado mediante el llamado esfínter pilórico. El borde medial cóncavo del estómago es su curvatura menor, y su borde convexo lateral, la curvatura mayor.

APLICACIÓN CLINICA

PILOROESPASMO Y ESTENOSIS PILÓRICA

En lactantes, puede haber dos anormalidades del esfínter pilórico. En el píloro espasmo, las fibras musculares del esfínter no se relajan de manera normal, de modo que alimentos no pasan fácilmente del estómago al intestino delgado; el primero se llena excesivamente y el lactante tiende al vómito para aliviar la presión. Este trastorno se trata con medicamentos que relajan las fibras musculares del esfínter. La estenosis pilórica es el angostamiento del esfínter pilórico y debe corregir quirúrgicamente. Su signo cardinal es el vómito en proyectil, es decir, el que se lanza a cierta distancia del lactante.

CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DEL ESTÓMAGO

La pared gástrica se compone de las mismas cuatro capas básicas que el resto del tubo digestivo, con ciertas modificaciones (fig. 24.12a). La superficie de la mucosa es una capa de células epiteliales cilíndricas sencillas, llamadas células de la superficie de la mucosa. La mucosa incluye lámina propia (tejido conectivo areolar) y muscular de la mucosa (músculo liso). Las células epiteliales llegan hasta la lámina propia, donde forman columnas de células secretoras, llamadas glándulas gástricas, que revisten muchos conductos angostos, las criptas o fositas gástricas. Las secreciones de varias glándulas gástricas fluyen a cada cripta gástrica y luego a la luz del estómago.

Las glándulas gástricas poseen tres tipos de células de glándulas exocrinas, que secretan su producto en la luz del estómago: células mucosas del cuello, las principales y las parietales. Tanto las células de la superficie de la mucosa como las del cuello de la mucosa secretan moco (fig. 24.12b). Las células principales (zimógenas) liberan pepsinógeno y lipasa gástrica.

Las células parietales producen ácido clorhídrico y factor intrínseco (necesario para la absorción de la vitamina B12). Las secreciones de los tres tipos celulares forman el jugo gástrico, cuyo volumen es de 2 a 3 L diarios. Además, las glándulas gástricas incluyen un tipo de células enteroendocrinas, las células G, que se localizan ante todo en el antro pilórico y que secretan la hormona gastrina en la sangre. Como se verá poco más adelante, esta hormona estimula varios aspectos de la actividad gástrica.

Hay otras tres capas en plano profundo a la mucosa. La submucosa del estómago está compuesta de tejido conectivo areolar. La muscular tiene tres capas (no dos) de músculo liso, a saber, longitudinal externa, circular intermedia y oblicua interna. De ellas, la tercera se limita principalmente al cuerpo del estómago. La serosa (mesotelio escamoso sencillo y tejido conectivo areolar) que recubre el estómago es parte del peritoneo visceral. En la curvatura menor, este último se continúa hacia arriba, en dirección al hígado, con el nombre de epiplón menor. En la curvatura mayor, dicho peritoneo se continúa hacia abajo con el nombre de epiplón mayor, que recubre los intestinos.

DIGESTIÓN MECÁNICA Y QUÍMICA EN EL ESTÓMAGO

Varios minutos después de que los alimentos entran en el estómago, se producen movimientos peristálticos suaves, llamados ondas de mezclado, a intervalos de 15 a 25 segundos, las cuales maceran los alimentos, los mezclan con las secreciones de las glándulas gástricas y los reducen a un líquido parecido a una sopa, el quimo. Se observan unas cuantas ondas de mezclado en el fondo, que desempeña principalmente funciones de almacenamiento. Al ocurrir la digestión en el estómago, se inician ondas de mezclado más intensas en el cuerpo gástrico y se intensifican a medida que se acercan al píloro. El esfínter de este último normalmente está casi cerrado, de modo que al llegar los alimentos a esta abertura cada onda de mezclado fuerza el paso de varios mililitros de quimo al duodeno por el esfínter. La mayor parte del quimo regresa al cuerpo del estómago, donde continúa su mezclado. La siguiente onda lo empuja de nuevo hacia el duodeno y fuerza el paso de un pequeño volumen de ese líquido al intestino delgado. Estos movimientos anterógrados y retrógrados son el origen de gran parte del mezclado gástrico.

Los alimentos suelen permanecer en el fondo durante poco más o menos una hora sin mezclarse con el jugo gástrico. En dicho lapso, continúa la acción digestiva de la amilasa salival. Sin embargo, poco después el quimo se mezcla con el jugo gástrico, lo cual inactiva la amilasa salival y activa la lipasa lingual, de modo que se inicia la digestión de los triglicéridos en ácidos grasos y diglicéridos.

Aunque las células parietales secretan por separado los iones hidrógeno (H+) y cloruro (Cl-) en la luz gástrica, su efecto neto es la secreción de ácido clorhídrico (HC1). La bomba de protones que alimenta la ATPasa de H+/K+ transporta activamente los H+ a la luz gástrica y lleva los iones potasio (K+) a las células. Al mismo tiempo, los iones Cl- y K+ difunden fuera de las células por los canales respectivos de la membrana apical, situados junto a la luz gástrica. En la membrana basolateral, que se encuentra frente a la lámina propia, los antitransportadores llevan los Cl- a las células parietales,  a cambio de HCO-3, que difunde hacia los capilar sanguíneos. El resultado es una “marea alcalina” de iones  bicarbonato, que entran al torrente sanguíneo después de las comidas. Además, el líquido muy ácido del estómago da muerte a muchos microbios de los alimentos, mientras que el HCl desnaturaliza (desdobla) parcialmente las proteínas de los alimentos y estimula la secreción de hormonas que promueven el flujo de bilis y jugo pancreático.

La digestión enzimática de las proteínas se inicia en el estómago. En éste, la única enzima proteolítica (que digiere proteínas) es la pepsina, que secretan las células principales. Esta desdobla ciertos enlaces peptídicos de los aminoácidos  que componen las proteínas, por lo que una cadena técnica de muchos aminoácidos se desdobla en fragmentos peptídicos más pequeños. La pepsina posee eficacia máxima en el ambiente muy ácido del estómago (pH 2) y  se inactiva  cuando disminuye la acidez.

¿Qué evita la digestión de las células gástricas por la pepsina, junto con los alimentos? En primer término esta enzima es secretada en una forma inactiva, llamada pepsinógeno, en el cual no puede digerir las proteínas de las células principales que la producen. El pepsinógeno no se convierte en pepsina activa hasta que tiene contacto con otras moléculas de la misma o con el ácido clorhídrico que tan las células parietales. En segundo lugar, las células del epitelio gástrico están protegidas contra los jugos gástricos por una capa de 1 a 3 mm de espesor de moco alcalino, que secretan las células superficiales de la mucosa y las del cuello de la mucosa.

Otra enzima del estómago es la lipasa gástrica, que desdobla los triglicéridos de cadena corta de las moléculas de grasa que se encuentran en la leche en ácidos grasos y monoglicéridos. Esta enzima, de actividad limitada en el estómago de adultos, funciona óptimamente con pH 5 a 6. De mayo importancia que las lipasas lingual o gástrica es la pancreática enzima que secreta el páncreas en el intestino delgado.

Es mínima la absorción que ocurre en el estómago, ya que sus células epiteliales son impermeables a la mayoría de los materiales. Sin embargo, las células mucosas gástricas absorben algo de agua, iones y ácidos grasos de cadena corta, al igual que ciertos medicamentos (en particular, el ácido a acetilsalicílico) y el etanol.
Las actividades digestivas del estómago se resumen cuadro 24.3.

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN Y MOTILIDAD GÁSTRICAS

Tanto mecanismos neurales como hormonales regulan la secreción de jugo gástrico y la contracción del músculo liso de la pared estomacal. Los fenómenos de la digestión gástrica ocurren en tres fases que se sobreponen: cefálica, gástrica e intestinal (fig. 24.13).

FASE CEFÁLICA

La fase cefálica de la digestión gástrica consiste en reflejos que inician receptores sensoriales de la cabeza. Incluso antes de que los alimentos entren en el estómago, dichos reflejos se activan al ver, oler o saborear alimentos y al pensar en ellos. La corteza cerebral y el centro de la alimentación hipotalamico envían impulsos nerviosos al bulbo raquídeo, que a  vez los transmite a fibras preganglionares parasimpáticas del nervio vago (X), lo cual estimula fibras postganglionares parasimpáticas del plexo submucoso. Luego, las fibras parasimpáticas transmiten impulsos a las células parietales, principales y mucosas, y se incrementa la secreción de todas las glándulas gástricas. En éstas, los impulsos estimulan la liberación de pepsinógeno, ácido clorhídrico y moco en el quimo gástrico, así como de gastrina en la sangre. Los impulsos de las fibras parasimpáticas también incrementan la motilidad gástrica. Emociones como ira, miedo y ansiedad tienden a acelerar la digestión, ya que estimulan el sistema nervioso simpático, que inhibe la actividad gástrica 

FASE GÁSTRICA

Una vez que los alimentos llegan al estómago, los receptores sensoriales de éste activan mecanismos neurales y hormonales  para que continúen la secreción y motilidad gástricas,  lo que se conoce como fase gástrica (fig. 24.13). Todo tipo de alimentos distiende (estira) el estómago y estimula los receptores de estiramiento en sus paredes, así como quimiorreceptores que vigilan el pH del quimo gástrico. Cuando distienden las paredes gástricas o aumenta el pH porque  entran proteínas al estómago y amortiguan una parte de los ácidos gástricos, se activan los receptores de estiramiento y quimiorreceptores, y con ellos, un ciclo de retroalimentación negativa neural (fig. 24.14). Desde los receptores, se propagan impulsos nerviosos al plexo submucoso, donde activan las fibras entéricas y parasimpáticas. Los impulsos nerviosos resultantes causan ondas de peristaltismo y continúan estimulando el flujo de jugo gástrico que proviene de las células parietales, principales y mucosas.

Las ondas de peristaltismo mezclan los alimentos con el jugo gástrico, y cuando adquieren intensidad suficiente, un pequeño volumen de quimo, aproximadamente 10 a 15 mL (dos a tres cucharaditas) cruza el esfinter pilórico hacia el duodeno. Al volverse nuevamente más ácido el quimo gástrico y reducirse la distensión de las paredes del estómago con el paso del quimo al intestino delgado, este ciclo de retroalimentación negativa inhibe la secreción de jugo gástrico.

La retroalimentación negativa hormonal también regula la secreción gástrica durante la fase del mismo nombre (fig. 24.13). Las proteínas digeridas parcialmente amortiguan los H+, con lo que incrementan el pH, mientras que los alimentos ingeridos distienden el estómago. Los quimiorreceptores y receptores de estiramiento detectan estos cambios y estimulan la liberación de acetilcolina de las fibras parasimpáticas. A su vez, la acetilcolina induce la secreción de la hormona gastrina de las células G, que son las enteroendocrinas de la mucosa del antro pilórico. (Una pequeña cantidad de gastrina es también secretada por las células enteroendocrinas de] intestino delgado, además de que ciertos compuestos de lo alimentos, como la cafeína, estimulan en forma directa la liberación de gastrina.) Esta pasa al torrente sanguíneo y finalmente llega a sus células blanco, las glándulas gástricas.

La gastrina estimula el crecimiento de las glándulas gástricas y la secreción de grandes volúmenes de jugo gástrico. Además, fortalece las contracciones del cardias, aumenta la motilidad gástrica y relaja los esfínteres pilórico e ileocecal que se analizan más adelante. La secreción de gastrina se inhibe  cuando el pH de jugo gástrico disminuye a menos de  2, mientras que su aumento la estimula. Este mecanismo de retroalimentación negativa ayuda a lograr el pH bajo óptimo para el funcionamiento de la pepsina, la acción microbicida y la  desnaturalización de proteínas en el estómago.

La acetilcolina que liberan las fibras parasimpáticas y la que secretan las células G estimulan, en las parietales, secreción de más HC1 en presencia de histamina. En otras palabras, la histamina, que es una sustancia paracrina que liberan las células cebadas de la lámina propia y actúan en las células parietales adyacentes, tiene efecto sinérgico con la acetilcolina y gastrina, cuyas acciones intensifica. Hay receptores de las tres sustancias en la membrana plasmática de las células parietales. Los de histamina en dichas células se llaman receptores H2 y median respuestas distintas a las de los receptores H1 que participan en las reacciones alérgicas.

 FASE INTESTINAL

La fase intestinal de la digestión gástrica se debe a la acción de receptores en el intestino delgado. Los reflejos que se inician en las fases cefálica y gástrica estimulan la actividad secretora y motilidad en el estómago, mientras que los los reflejos de la fase intestinal tienen efectos inhibitorios (flg.24.13),  que desaceleran la salida de quimo del estómago para evitar  que el duodeno se sobrecargue con este líquido excesivo. Además, las respuestas de la fase intestinal promueven la digestión continuada de los alimentos que llegan al intestino delgado. Cuando el quimo que contiene ácidos grasos y glucosa pasa del estómago al duodeno, hace que las células enteroendocrinas de la mucosa del intestino delgado liberen en la sangre dos hormonas con efecto en el estómago, la secretina colecistocinina (CCC). En el estómago, la secretina tiene como efecto principal la disminución de las secreciones gástricas, mientras que la CCC inhibe ante todo el vaciado gástrico. Ambas hormonas ejercen otros efectos de importancia en el páncreas, hígado y la vesícula biliar (los cuales se explican poco más adelante) y contribuyen a la regulación de los os digestivos.

REGULACIÓN DEL VACIADO GÁSTRICO

El vaciado gástrico, o paso periódico del quimo del estomago al duodeno, está regulado por reflejos neurales y hormonales, como sigue (fig. 24.15a):

1. Estímulos como la distensión del estómago y la presencia de proteínas digeridas parcialmente, etanol y cafeína inician el vaciado gástrico.

2. Estos estímulos hacen que aumente la secreción de gas y se generen impulsos parasimpáticos en el nervio vago (X).

3. La gastrina y los impulsos nerviosos estimulan la contracción del cardias, aumentan la motilidad gástrica y relajan el esfínter pilórico.

4. El efecto neto de estas acciones es el vaciado gástrico.

Los reflejos neurales y hormonales también hacen que el estomago no transfiera al intestino delgado más quimo que el que pueda procesar. El reflejo neural llamado reflejo enterogástrico y la colecistocinina inhiben el vaciado gástrico, de la manera siguiente (fig. 24.15b):

1. Estímulos como la distensión duodenal y la presencia de ácidos grasos, glucosa y proteínas digeridas parcialmente en el quimo duodenal inhiben el vaciado gástrico.

2. Tales estímulos inician el reflejo enterogástrico, en que se propagan impulsos nerviosos del duodeno al bulbo raquídeo, donde inhiben la estimulación parasimpática y excitan la actividad simpática en el estómago. Esos mismos estímulos también incrementan la secreción de colecistocinina.

3. El aumento de los impulsos simpáticos y de la secreción de colecistocinina disminuye la motilidad gástrica.

4. El efecto neto de esas acciones es la inhibición del vaciado gástrico.

 

En las dos a cuatro horas que siguen a la ingestión de una comida, el estómago termina de vaciar su contenido en el duodeno. Los alimentos con gran cantidad de hidratos de carbono son los que están menos tiempo en el estómago, mientras que los ricos en proteínas permanecen un poco más, y el vaciado tiene lentitud máxima después de una comida grasosa, que contenga muchos triglicéridos. La razón de esto último es que los ácidos grasos del quimo estimulan la liberación de colecistocinina, lo cual desacelera el vaciado gástrico.

APLICACIÓN CLINICA

VÓMITO

El vómito o emesis es la expulsión con fuerza del contenido gastrointestinal superior (estómago y, a veces, duodeno) por la boca. El estímulo más importante para el vómito es la irritación y distensión del estómago; otros son escenas desagradables, anestesia general, mareos y ciertos medicamentos, como la morfina y los derivados de la digital. En dicho fenómeno, se transmiten impulsos nerviosos al centro del vómito, en el bulbo raquídeo, y los impulsos eferentes se propagan a Los órganos gastrointestinales superiores, al diafragma y a los músculos abdominales. En lo fundamental, el vómito implica la compresión del estómago entre el diafragma y los músculos abdominales, con la expulsión de su contenido por los esfínteres esofágicos abiertos. El vómito prolongado, ante todo en lactantes y personas de edad avanzada, puede revestir gravedad porque la pérdida de jugo gástrico ácido genera alcalosis (pH sanguíneo mayor que el normal).

PANCREAS

Desde el estomago, el quimo pasa al intestino delgado. La digestión química en este depende de la actividad del páncreas, hígado y vesícula biliar, por lo que primero se consideran las actividades de estos órganos accesorios y su contribución a la digestión en el intestino delgado.

ANATOMÍA DEL PÁNCREAS

El páncreas es una glándula retroperitoneal de unos 12  a 15 cm de longitud y 2.5 cm de espesor, situada en el plano posterior a la curvatura mayor del estómago. Consta de cabeza, cuerpo y cola; se conecta al duodeno, generalmente por dos conductos (fig. 24.16). La cabeza es la porción expandida del órgano cerca de la curva del duodeno, mientras que en el plano superior a ella y a la izquierda están el cuerpo o porción  central y la cola de forma ahusada.

Las secreciones pancreáticas pasan de las células  secretoras del páncreas a pequeños conductos, que en ultima instancia se unen para formar dos de gran calibre, que vacían  secreciones en el intestino delgado. El mayor de los dos es el conducto pancreático o de Wirsung. En la mayoría de las personas, este conducto se une al colédoco del hígado y la vesícula biliar, con el cual entra al duodeno en la ampolla de Vater. Ésta se abre en una prominencia de la mucosa, la llamada papila duodenal, unos 10 cm en sentido distal al esfínter pilórico. El menor de los dos conductos pancreáticos,  el de Santorini, se vacía en el duodeno unos 2.5 cm en sentido proximal a la ampolla de Vater.

CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DEL PÁNCREAS

El páncreas se compone de pequeños grupos de células epiteliales glandulares, de las cuales casi 99% esta dispuesto en grupos llamados acinos, que constituyen la porción exocrina de la glándula (fig. 18.18b). Las células de los acinos secretan una mezcla de líquido y enzimas digestivas, el jugo pancreático. El 1% restante de las células esta organizado en los grupos llamados islotes de Langerhans, porción endocrina del páncreas. Dichas células secretan glucagón, insulina, somatostatina y polipéptido pancreático, hormonas cuyas funciones son tema del capítulo 18.

COMPOSICIÓN Y FUNCIONES DEL JUGO PANCREÁTICO

Cada día, el páncreas produce 1200 a 1500 ml de jugo pancreático, líquido transparente e incoloro formado en su mayor  parte de agua, algunas sales, bicarbonato de sodio y enzimas. El bicarbonato de sodio le confiere pH levemente alcalino (7.1 a 8.2), que amortigua el jugo gástrico ácido en el  quimo, detiene la acción de la pepsina y crea el pH apropiado para el efecto de las enzimas digestivas en el intestino delgado.
Entre las enzimas del jugo pancreático, se incluyen la amilasa pancreática, que desdobla hidratos de carbono; varias enzimas proteolíticas, a saber, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa y elastasa; la lipasa pancreática, que es la principal enzima en la digestión de triglicéridos en adultos y la ribonucleasa y desoxirribonucleasa, que se encargan de desdoblar ácidos nucleicos.

De igual modo que la pepsina gástrica se produce en forma inactiva (pepsinógeno), lo mismo ocurre con las más proteolíticas del páncreas. Dado su estado inactivo, no digieren las células pancreáticas mismas. La tripsina se  secreta en la forma inactiva llamada tripsinógeno. Además, las células acinares pancreáticas secretan el inhibidor tripsina, proteína que se combina con la tripsina formada accidentalmente en el páncreas o en el jugo pancreático y bloquean su actividad enzimática. Cuando el tripsinógeno llega a la luz del intestino delgado, tiene contacto con una enzima de las células en borde en cepillo, la enterocinasa, que separa una parte de la molécula de tripsinógeno para formar la tripsina. A su vez, ésta actúa en los precursores in­activos quimotripsinogeno, procarboxipeptidasa y proelastasa para producir quimotripsina, carboxipeptidasa y elastasa, respectivamente.

APLICACIÓN CLÍNICA

 

PANCREATITIS

 

Se denomina pancreatitis a la inflamación del páncreas, como la que ocurre con el abuso del etanol o los cálculos biliares crónicos. En una forma más grave, la pancreatitis aguda, relacionada con la ingesta abundante de etanol o la obstrucción de las vías biliares, las células pancreáticas liberan tripsina en lugar de tripsinógeno o producen cantidades in­suficientes del inhibidor de la tripsina, con lo que esta enzima tiene acción digestiva en las propias células pancreáticas. Aunque los pacientes con pancreatitis aguda por lo regular res­ponden al tratamiento, la norma es que haya recurrencias.

 

Regulación de las secreciones pancreáticas

Las secreciones pancreáticas, al igual que las gástricas, están reguladas por mecanismos neurales y hormonales, como sigue (fig. 24.17):

1. Durante las fases cefálica y gástrica de la digestión gástrica, se transmiten impulsos parasimpáticos al páncreas por el nervio vago (X).

2. Esos impulsos parasimpáticos estimulan el aumento de la secreción de enzimas pancreáticas.

3. El quimo ácido, que contiene proteínas y grasas digeridas parcialmente, entra al intestino delgado.

4. En respuesta a los ácidos grasos y aminoácidos, algunas células enteroendocrinas del intestino delgado secretan colecistocinina (CCC) en la sangre. Ante la presencia del quimo ácido, otras células enteroendocrinas de la mucosa del intestino delgado liberan secretina en la sangre.

5. La secretina estimula el flujo de jugo pancreático, que contiene grandes cantidades de iones bicarbonato.

6. La colecistocinina estimula la secreción del jugo pancreático con alto contenido de enzimas digestivas.

 HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR

El hígado es la glándula con mayor peso en el cuerpo, cercano a 1.4 Kg. en un adulto de talla promedio, y ocupa el segundo lugar, después de la piel, como órgano más grande. Se localiza en plano inferior al diafragma y ocupa gran parte del hipocondrio derecho y una porción del epigastrio, en la cavidad abdominopélvica (fig. 1.12a).

La vesícula biliar es un saco en forma de pera situado en una depresión de la cara posterior del hígado. Tiene 7 a 10 cm. de longitud y habitualmente cuelga del borde anteroinferior del hígado (fig. 24.16).

Anatomía del hígado y la vesícula biliar 

El hígado está cubierto casi completamente por el peri­toneo visceral y lo está de manera total por una capa de tejido conectivo denso e irregular situada en plano profundo al  peritoneo. El ligamento falciforme del hígado (fig. 24.16) lo divide en dos lóbulos principales: el derecho, grande, y el izquierdo, más pequeño. Aunque muchos anatomistas consideran que el lóbulo derecho comprende los lóbulos cuadrado inferior y caudado posterior, con base en su morfología interna (principalmente, la distribución de vasos sanguíneos) es más apropiado incluirlos en el lóbulo izquierdo. El ligamento falciforme es un repliegue del peritoneo parietal que se extiende desde la cara inferior del diafragma, entre los dos lóbulos principales del hígado, hasta la cara superior de dicha glándula, y ayuda a suspenderlo. En el borde libre del ligamento falciforme, está el ligamento redondo del hígado, cordón fibroso que es un residuo de la vena umbilical fetal (fig. 21.31a, b) y se extiende del hígado al ombligo. Los ligamentos coronarios derecho e izquierdo son repliegues angostos del peritoneo parietal que suspenden el hígado del diafragma.

Las partes de la vesícula biliar son afondo amplio, que se proyecta hacia abajo del borde inferior del hígado; el cuerpo o porción central, y el cuello, que es la parte ahusada. Estas dos últimas se proyectan hacia arriba.

CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DEL HÍGADO Y LA VESÍCULA BILIAR

Los lóbulos del hígado se componen de numerosas uni­dades funcionales, llamadas lobulillos (fig. 24.18), que consisten en células epiteliales especializadas, los hepatocitos, dispuestas en láminas ramificantes e irregulares conectadas unas con otras, alrededor de una vena central. En lugar de capilares, el hígado posee grandes espacios epiteliales con revestimiento de endotelio, los  sinusoides, por los cuales circula la sangre. Además, contienen fagocitos fijos, las células reticuloendoteliales estrelladas (de Kupffer), que se encargan de la destrucción de leucocitos y eritrocitos viejos, bacterias y otros materiales extraños en la sangre venosa que proviene del tubo digestivo.

La bilis, que secretan los hepatocitos, pasa a los canalículos biliares, que son conductos intercelulares angostos que vierten en los conductillos biliares (fig. 24.18a). De ellos, pasa a las vías biliares en la periferia de los lobulillos. Estos conductos se fusionan y en última instancia forman los conductos hepáticos derecho e izquierdo, los cuales se unen y salen del hígado como conducto hepático común (fig. 24.16); más adelante, este último se une al conducto cístico que proviene de la vesícula biliar y forman el conducto colédoco. La bilis pasa al conducto cístico y se almacena temporalmente en la vesícula biliar.

La mucosa de la vesícula biliar consta de epitelio cilíndrico simple, dispuesto en pliegues semejantes a los del estómago. La vesícula carece de submucosa. La capa muscular de su pared se compone de fibras de músculo liso, cuya contracción expulsa el contenido de la vesícula en el conducto cístico. La capa externa de la vesícula biliar es el peritoneo visceral. Las funciones del saco biliar comprenden el almacenamiento y la concentración (hasta del décuplo) de la bilis hasta que es necesaria en el intestino delgado. En el proceso de concentración, se absorben iones y agua en la mucosa vesicular.

VASCULATURA DEL HÍGADO

El hígado recibe sangre de dos fuentes (fig. 24.19). Ob­tiene sangre oxigenada de la arteria hepática y recibe, de la vena porta hepática, sangre desoxigenada que contiene los nutrientes, fármacos y, posiblemente, microbios y toxinas recién absorbidos del tubo digestivo (fig. 21.29). Las ramas de ambos vasos entran en los sinusoides hepáticos, donde los hepatocitos captan el oxígeno, casi todos los nutrimentos y ciertas sustancias tóxicas. Los compuestos que producen los hepatocitos y los nutrientes necesarios para las células del cuerpo se secretan de nuevo en la sangre, que luego drena en la vena central y finalmente pasa a una vena hepática. La san­gre del tubo digestivo pasa a través del hígado como parte de la circulación porta hepática, de modo que esta víscera es sitio frecuente de metástasis con origen en cánceres del tubo digestivo. Las ramas de la vena porta hepática, arteria hepática y vías biliares generalmente se acompañan en su distri­bución por el hígado. En forma conjunta, a esas tres estruturas se les ha denominado tríada porta (fig. 24.18).

Funciones y composición de la bilis

Cada día, los hepatocitos secretan 800 a 1 000 mL de bilis, la cual es un líquido de color amarillo, parduzco o verde oliva. Su pH es de 7.6 a 8.6 y está compuesto principalmente de agua y ácidos biliares, sales biliares, colesterol, el fosfolípido lecitina, pigmentos biliares y diversos iones.

La bilis es al mismo tiempo una excreción y una secreción digestiva. Las sales biliares, que son sales de sodio y de potasio de los ácidos biliares (en su mayor parte, ácidos cólico y quenodesoxicólico), participan en la emulsión, es decir, el desdoblamiento de grandes glóbulos de lípidos en una suspensión de microgotas de casi 1 u,m de diámetro, así como la absorción de los lípidos después de su digestión. Las diminutas microgotas de lípidos poseen una gran área de superficie, lo cual permite que la lipasa pancreática logre más rápidamente la digestión de los triglicéridos. El colesterol se vuelve soluble en la bilis gracias a las sales biliares y la lecitina.

El principal pigmento biliar es la bilirrubina conjugada. La fagocitosis de los eritrocitos viejos libera hierro, globina y bilirrubina. El hierro y la globina se reciclan, mientras que una parte de la bilirrubina se transforma en conjugada, es decir, unida a moléculas de ácido glucurónico. Luego, la bilirrubina conjugada se secreta en la bilis y se desdobla en el intestino. Uno de los productos de su catabolismo, la estercobilina, confiere su color parduzco normal a las heces.

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN DE BILIS

Luego de desempeñar sus funciones como agentes de emulsión, la mayoría de las sales biliares se reabsorben por transporte activo en la porción final del intestino delgado (íleon) y pasan a la sangre porta que fluye hacia el hígado. Aunque los hepatocitos liberan constantemente la bilis, incrementan la producción y secreción de ésta cuando la sangre porta contiene más ácidos biliares, es decir, aumenta la liberación de bilis mientras continúen la digestión y absorción en el intestino delgado. Entre comidas, después de que ha ocurrido gran parte de la absorción, la bilis fluye hacia la vesícula biliar para su almacenamiento porque el esfínter de Oddi (fig. 24.16) cierra la entrada al duodeno. Tras las comidas, diversos estímulos neurales y hormonales promueven la síntesis y liberación de bilis (fig. 24.20):

1. Los impulsos parasimpáticos que se transmiten por las fibras del nervio vago (X) pueden estimular en el hígado el aumento de la producción de bilis a más del doble del ritmo basal.

2. La presencia de ácidos grasos y aminoácidos en el quimo que llega al duodeno estimula, en ciertas células enteroendocrinas duodenales, la secreción de la hormona colecistocinina (CCC) en la sangre. El quimo ácido que pasa al duodeno también estimula, en otras células enteroendocrinas, la secreción de la hormona secretina en la sangre.

3. La CCC origina la contracción de la pared de la vesícula biliar, lo cual hace que la bilis almacenada pase al conducto cístico y de éste al colédoco. Además, la CCC causa la relajación del esfínter de la ampolla de Valer, lo cual permite el flujo de bilis al duodeno.

4. La secretina, que estimula la secreción de jugo pancreático con alto contenido de HCOJ, también estimula la secreción de la misma sustancia en la bilis por los hepatocitos.

Funciones del hígado

Además de secretar bilis, necesaria para la absorción de las grasas alimenticias, el hígado realiza muchas otras funciones vitales:

•   Metabolismo de los hidratos de carbono. El hígado reviste importancia especial en el mantenimiento de la glucemia normal. Cuando este parámetro es bajo, el hígado puede desdoblar el glucógeno en glucosa, que libera en el torrente sanguíneo. Además, esta glándula puede convertir ciertos aminoácidos, ácido láctico y otros azúcares, como la fruc­tosa y galactosa, en glucosa. Si la glucemia es alta, como ocurre justo después de una comida, el hígado convierte la glucosa en glucógeno y triglicéridos para su almacenamiento.

ü     Metabolismo de los lípidos. Los hepatocitos almacenan ciertos triglicéridos; desdoblan los ácidos grasos para generar ATP; sintetizan lipoproteínas, que transportan ácidos grasos, triglicéridos y colesterol hacia las células y desde éstas; sintetizan colesterol, y lo usan en la producción de sales biliares.   

ü     Metabolismo de las proteínas. Los hepatocitos desaminan (separan el grupo amino, NH2) los aminoácidos, de modo que puedan utilizarse para la producción de ATP o convertirse en hidratos de carbono o grasas. Luego, el amoniaco (NH3) tóxico resultante se transforma en urea, mucho menos tóxica, que se excreta en la orina. Además, los hepatocitos sintetizan muchas proteínas plasmáticas, como las globulinas alfa y beta, albúmina, protrombina y fibrinógeno.

ü     Procesamiento de fármacos, hormonas y otras sustancias. El hígado puede destoxificar sustancias como el etanol o excretar, en la bilis, fármacos como penicilina, eritromicina y sulfonamidas. Además, modifica químicamente o excreta las hormonas tiroideas y esteroideas, como estrógenos y aldosterona.

ü     Excreción de bilirrubina. Como se mencionó, la bilirrubina obtenida del grupo hem de eritrocitos viejos se absorbe en el hígado desde la sangre y se secreta en la bilis.
Gran parte de la bilirrubina de la bilis se metaboliza en el intestino delgado por acción de bacterias y se elimina en las heces.    

Síntesis de sales biliares. Se utilizan en el intestino delgado para la emulsión y absorción de líquidos, colesterol, fosfolípidos y lipoproteínas

ü     Almacenamiento. Además de glucógeno, el hígado es un sitio importante de almacenamiento de ciertas vitaminas (A, B12, D, E y K) y minerales (hierro y cobre), que libera cuando se necesitan en otras partes del cuerpo.

ü     Fagocitosis. Las células reticuloendoteliales estrelladas (o de Kupffer) del hígado fagocitan a los eritrocitos y leucocitos viejos, así como a ciertas bacterias.

ü     Activación de la vitamina D. Piel, hígado y riñones participan en la síntesis de la forma activa de la vitamina D.

Las funciones del hígado relacionadas con el metabolismo son tema de análisis detallado en el capítulo 25.

APLICACIÓN CLÍNICA CÁLCULOS BILIARES (COLELITIASIS)

Cuando la bilis contiene sales biliares o lecitina insuficientes, o colesterol en exceso, este último tiende a cristalizarse y formar cálculos biliares. Al aumentar de tamaño y número, dichos cálculos pueden originar obstrucción mínima, intermitente o completa del flujo de bilis de la vesícula al duodeno. Su tratamiento consiste en usar agentes que disuelvan los cálculos, litotricia (terapia con ondas de choque) o intervención quirúrgica. En personas con colelitiasis recurrente o en quienes no estén indicados los fármacos o la Litotricia, se requiere la colecistectomía, es decir, la excisión de la vesícula biliar y su contenido. A manera de ejemplo, cada año se practican en Estados Unidos más de 500 000 colecistectomías.

RESUMEN: HORMONAS DIGESTIVA

Los efectos de las tres hormonas digestivas principales (gastrina, secretina y colecistocinina) y los estímulos que promueven su liberación se resumen en el cuadro 24.4. Las células enteroendocrinas de la mucosa gastrointestinal secretan estas tres hormonas en la sangre. La gastrina ejerce sus efectos principales en el estómago, mientras que la secretina y colecistocinina lo hacen en el páncreas, hígado y vesícula biliar.

El estiramiento del estómago cuando recibe los alimentos y el efecto amortiguador de las proteínas alimenticias en los ácidos gástricos desencadenan la liberación de gastrina. A su vez, ésta promueve la secreción de jugo gástrico y aumenta la motilidad del estómago, de modo que los alimentos ingeridos se mezclen adecuadamente y formen el quimo espeso, pa­recido a una sopa. El reflujo del quimo ácido al esófago se previene gracias a la contracción del cardias, en la cual tiene un efecto estimulante la gastrina.

El estímulo principal para la liberación de la secretina es el quimo ácido (concentración alta de H"1") que entra en el intes­tino delgado. A su vez, la secretina promueve la secreción de iones bicarbonato (HCOJ) en el jugo pancreático y la bilis (figs. 24.17 y 24.20). Los HCO+" actúan como amortiguadores ("esponjas") del exceso de H+. Además de estos efectos importantes, la secretina inhibe la liberación del jugo gástrico, promueve el crecimiento y mantenimiento normales del páncreas e intensifica los efectos de la CCC. En general, la secretina amortigua el ácido del quimo que llega al duodeno y desacelera la producción de ácido en el estómago.

Los aminoácidos de las proteínas digeridas parcialmente y los ácidos grasos de los triglicéridos digeridos parcialmete estimulan la secreción de colecistocinina de las células enteroendocrinas de la mucosa del intestino delgado. Por su parte, la CCC estimula la secreción de jugo pancreático con contenido alto de enzimas digestivas (fig. 24.17) y el paso de bilis al duodeno (fig. 24.20), desacelera el vaciado gástrico al promover la contracción del esfínter pilórico y produce la sensación de saciedad mediante sus efectos en el hipotálamo encefálico. Al igual que la secretina, la colecistocinina estimula el crecimiento y mantenimiento normales del páncreas, amén de intensificar los efectos de la propia secretina.

Además de esas tres hormonas, se secretan al menos otras 10 hormonas gastrointestinales que tienen efecto en el propio tubo, entre ellas la motilina, sustancia P y bombesina, que estimulan la motilidad intestinal; el polipéptido intestinal vasoactivo, que estimula la secreción de iones y agua por los intestinos e inhibe la secreción de acido gástrico; el péptido liberador de gastrina, que estimula su liberación y la somatostatina, que inhibe la secreción de gastrina. Se piensa que algu­nas actúan como hormonas locales (paracrinas), mientras que otras se secretan en la sangre o incluso en la luz gastrointestinal. Todavía se investigan las funciones fisiológicas de éstas y otras hormonas gastrointestinales. 

INTESTINO DELGADO

Una vez examinadas las fuentes de las diversas enzimas y hormonas digestivas, se procede al análisis de la parte siguiente del tubo digestivo y se reanuda el tema de la digestión y absorción. Los fenómenos principales de estos dos procesos tienen lugar en un largo conducto, el intestino delgado. Casi toda la absorción y digestión de nutrientes ocurre en él, por lo que su estructura está adaptada especialmente para tales funciones. Su gran longitud constituye un área de superficie igualmente grande para la digestión y absorción, área que se incrementa en virtud de los pliegues circulares, vellosidades y microvellosidades. El intestino delgado comienza en el esfínter pilórico gástrico, describe curvas en las porciones central e inferior del abdomen y se continúa con el intestino grueso. En promedio, tiene 2.5 cm. de diámetro y longitud de unos 3 m en personas vivas y de casi 6.5 m en cadáveres, esta última debida a la pérdida del tono del múscu­lo liso tras la muerte.

ANATOMÍA DEL INTESTINO DELGADO

El intestino delgado se divide en tres partes (fig. 24.21). El duodeno, la más corta de ellas, tiene posición retroperitoneal. Se inicia en el esfínter pilórico del estómago y tiene longitud de 25 cm. hasta su unión con el yeyuno. Su nombre significa "doce", porque su longitud equivale a la anchura de 12 dedos. El yeyuno, de casi 1 m de longitud, cuyo nombre significa "vacío", estado que guarda en los cadáveres, se continúa con el íleon. Éste es la parte final y más larga del intestino del­gado, de casi 2 m de longitud, y termina en el esfínter ileocecal, donde se une al intestino grueso.

Las proyecciones llamadas pliegues circulares son re­bordes permanentes de la mucosa intestinal, de 10 mm de altura (fig. 24.22c). Se inician cerca de la porción proximal del duodeno y terminan en el tercio medio del íleon; algunas se extienden por toda la circunferencia del intestino, y otras, sólo por una parte de ella. Mejoran la absorción al incrementar el área de superficie y hacer que el quimo describa un trayecto en espiral, no recto, a su paso por el intestino delgado.

CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DEL INTESTINO DELGADO

La pared del intestino delgado se compone de las mismas cuatro capas que la mayor parte del resto del tubo digestivo; pero ciertas características especiales de la mucosa y submucosa facilitan la digestión y absorción en él. La mucosa forma una serie de vellosidades digitiformes, las cuales son proyecciones de 0.5 a I mm de altura (fig. 24.22a). Su gran número, de 20 a 40/mm2, incrementa considerablemente el área de superficie epitelial disponible para la absorción y digestión, además de conferir a la mucosa intestinal un aspecto aterciopelado. Cada vellosidad posee un centro de lámina propia (tejido conectivo areolar), que incluye arteriola, vénula, red de capilares sanguíneos y vaso quilífero, que es un capilar linfático. Los nutrientes que absorben las células epiteliales de recubrimiento de las vellosidades cruzan la pared del capilar sanguíneo o el vaso quilífero para llegar a la sangre o linfa, respectivamente.

 El epitelio de la mucosa es de tipo cilíndrico sencillo e incluye células de absorción, caliciformes, enteroendocrinas y de Paneth (fig. 24.22b). La membrana apical (libre) de las células de absorción tiene micro vellosidades, cada una de las cuales es una proyección cilíndrica de 1 um de longitud con recubrimiento de membrana y unos 20 a 30 filamentos de actina. En una microfotografía obtenida con un microscopio de luz, las microvellosidades son demasiado pequeñas para verlas una por una, en vez de lo cual forman una línea difusa, llamada borde en cepillo, que se extiende en la luz del intestino delgado (fig. 24.23b). Se calcula en 200 millones el número de microvellosidades por milímetro cuadrado de intestino delgado. Puesto que dichas estructuras incrementan considerablemente el área de superficie de la membrana plasmática, grandes cantidades de nutrientes digeridos se pueden difundir a las células de absorción en un periodo dado. El borde en cepillo también contiene diversas enzimas con funciones digestivas, que se analizan poco más adelante. La mucosa tiene muchas depresiones profundas llenas de epitelio glandular. Las células de revestimiento de tales de­presiones forman las criptas de Lieberkühn, que secretan el jugo intestinal. Muchas células epiteliales de la mucosa son caliciformes, secretoras de moco. Las células de Paneth, situadas en la parte más profunda de las criptas, secretan lisozima, que es una enzima bactericida, además de que pue­den realizar la fagocitosis. Desempeñan una función clave en la regulación de la población microbiana intestinal. Tres tipos de células enteroendocrinas, también de la parte más profunda de las criptas, secretan hormonas: las células S, secretina; las CCC, colecistocinina, y las K, péptido insulinotrópico depen­diente de la glucosa. La lámina propia del intestino delgado tiene abundante tejido linfoide relacionado con mucosa. Los folículos linfáticos solitarios son más numerosos en la por­ión distal del íleon; los grupos de estos folículos, llamados placas de Peyer, son también numerosos en el íleon. La muscular de la mucosa consta de músculo liso. La submucosa duodenal contiene las glándulas de Brunner (fig. 24.23a), las cuales secretan un moco alcalino que ayuda a neutralizar el ácido gástrico del quimo.La muscular del intestino delgado está formada por dos capas de músculo liso. La externa, más delgada, tiene fibras longitudinales, y la interna, más gruesa, fibras circulares. Excepto una porción importante del duodeno, la serosa (peritoneo visceral), rodea por completo el intestino delgado.

 Funciones del jugo intestinal y de las enzimas del borde en cepillo

El jugo intestinal es un líquido amarillo transparente, del cual se secretan 1 a 2 L diarios. Contiene agua y moco y es ligeramente alcalino (pH 7.6). En forma conjunta, los jugos pancreático e intestinal constituyen un medio líquido que facilita la absorción de sustancias del quimo a su contacto con las microvellosidades. Las células epiteliales de absorción sintetizan diversas enzimas digestivas, las enzimas del borde en cepillo, y las insertan en la membrana plasmática de las microvellosidades. De tal suerte, ocurre cierta digestión enzimática en la superficie de las células epiteliales de revestimiento de las vellosidades, no sólo en la luz intestinal, al igual que en otras partes del tubo digestivo. Entre las enzimas en cuestión, se cuentan la a-dextrinasa, maltasa, sacarasa y lactasa, que digieren carbohidratos; las peptidasas (aminopeptidasa y dipeptidasa), que son proteolíticas, y las nucleosidasas y fosfatasas, que son dos tipos de enzimas de digestión de nucleótidos. Además, a medida que se esfacelan células en la luz del intestino delgado, se desintegran y liberan enzimas que ayudan a la digestión de nutrientes del quimo.

Dos tipos de movimientos del intestino delgado, las segmentaciones y el tipo de peristaltismo llamado complejos de motilidad migratoria, están principalmente bajo regulación del plexo mientérico. Las segmentaciones son un tipo localizado de contracción de mezclado que ocurre en porciones intestinales distendidas por un gran volumen de quimo. Mezclan éste con los jugos digestivos y hacen que las partículas de alimentos entren en contacto con la mucosa, para su absorción, sin desplazar el contenido intestinal en sentido distal. Una segmentación se inicia con las contracciones de las fibras musculares circulares en una porción del intestino delgado, acción que constriñe el órgano en segmentos. Luego, también se contraen las fibras musculares que rodean la porción central de cada segmento, que se divide una vez más. Por último, se relajan las fibras que se contrajeron en primer término y cada segmento pequeño se une con el adyacente, de modo que se forman de nuevo los segmentos grandes. Al repetirse esta sucesión de fenómenos, el quimo se desplaza hacia delante y hacia atrás. Las segmentaciones ocurren más rápidamente en el duodeno, unas 12 veces por minuto, y disminuyen gradualmente hasta ocho por minuto en el íleon. Son similares a comprimir de manera alternada la porción central y luego los extremos de un tubo de pasta de dientes tapado.

 Después de absorbida la mayor parte de una comida, lo cual reduce la distensión de la pared del intestino delgado, se detienen las segmentaciones y se inicia el peristaltismo. El tipo de éste que ocurre en el intestino delgado, los llamados complejos de motilidad migratoria, se inicia en la porción inferior del estómago y desplaza el quimo en dirección anterógrada un breve trecho del intestino delgado, antes de desaparecer. Estos complejos emigran lentamente por el intestino delgado en sentido distal, hasta alcanzar el extremo del íleon en 90 a 120 min. Luego, se inicia otro complejo de este tipo en el estómago. En total, el quimo permanece en el intestino delgado de tres a cinco horas.

 DIGESTIÓN QUÍMICA EN EL INTESTINO DELGADO

En la boca, la amilasa salival convierte el almidón (polisacárido) en maltosa (disacárido), maltotriosa (trisacárido) y adextrinas (fragmentos de cadena corta ramificados de almidón, de cinco a 10 unidades de glucosa). En el estómago, la pepsina convierte las proteínas en péptidos (fragmentos pequeños de proteínas), y las lipasas lingual y gástrica transforman algunos triglicéridos en ácidos grasos, diglicéridos y monoglicéridos. Así pues, el quimo que llega al intestino delgado contiene hidratos de carbono, proteínas y lípidos digeridos parcialmente. La digestión de estas sustancias se completa gracias a la acción conjunta del jugo pancreático, bilis y jugo intestinal en el intestino delgado. 

 DIGESTIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO

Aunque la acción de la amilasa salival suele continuar algún tiempo en el estómago, el pH gástrico ácido la destruye e interrumpe su actividad. Así pues, sólo algunos almidones están reducidos a maltosa cuando el quimo sale del estómago. Los que no están desdoblados en maltosa, maltotriosa y adextrinas se descomponen por acción de la aniuasa pancreática, enzima del jugo pancreático que actúa en el intestino delgado. Aunque la amilasa ejerce sus efectos en el glucógeno y almidones, no actúa en otro polisacárido, la celulosa, que es una fibra vegetal no digerible. Después de que la amilasa (salival o pancreática) ha desdoblado el almidón en fragmentos más pequeños, la enzima del borde en cepillo adextrinasa se encarga de la catabolia de las adextrinas resultantes, separando las unidades de glucosa una por una.

 Las moléculas de sacarosa, lactosa y maltosa (que son tres disacáridos) ingeridas no son objeto de catabolia hasta que llegan al intestino delgado. Tres enzimas del borde en cepillo digieren estos disacáridos en monosacáridos: la sacarasa desdobla la sacarosa en una molécula de glucosa y otra de fructosa; la lactasa metaboliza la lactosa en una molécula de glucosa y otra de galactosa, y la maltasa digiere la maltosa y maltotriosa en dos y tres moléculas de glucosa, respectivamente. La digestión de los carbohidratos termina al pro­ducirse monosacáridos, ya que hay mecanismos para su absorción.