En los cuatro capítulos precedentes se describió la organización del sistema nervioso, mientras que en el presente se analizan los niveles y componentes de las sensaciones. Además, se estudian las vías que transmiten los impulsos nerviosos sensoriales somático s de todo el cuerpo al encéfalo y las que los conducen del encéfalo a los músculos para generar los movimientos. Al llegar los impulsos al SNC, se convierten en parte de un gran cúmulo de estímulos sensoriales. Sin embargo, no todos los impulsos que arriban al SNC producen una respuesta. En vez de ello, cada parte de información se integra con otra que llega simultáneamente o está almacenada con anterioridad. El proceso de integración no ocurre en un solo sitio, sino en diversos lugares de las vías que conducen al SNC, tanto en el nivel consciente como en el subconsciente. Es un proceso que tiene lugar en la médula espinal, tronco encefálico, cerebelo, ganglios basales y corteza cerebral, además de que las respuestas motoras, que producen la contracción muscular, se pueden modificar en varios de estos niveles. Este capítulo termina con el análisis de dos funciones de integración encefálica: 1) vigilia y sueño, y 2) aprendizaje y memoria.
SENSACIONES
OBJETIVOS. Definir el concepto de sensación y analizar sus componentes.
. Describir las diferentes formas de clasificar los receptores sensoriales.
En su sentido más amplio, la sensación es el conocimiento consciente o subconsciente de estímulos internos o externos. La naturaleza de las sensaciones y el tipo de reacción generado varían según el destino final que los impulsos nerviosos con contenido sensorial tengan en el SNc. En la médula espinal, los impulsos sensoriales son la porción aferente de los reflejos raquídeos. Los que llegan a la porción inferior del tronco encefálico producen reflejos más complejos, como los cambios de la frecuencia cardiaca o el ritmo respiratorio. Los que alcanzan el tálamo permiten tener percepción apenas burda del tipo de sensación, como las de tacto, dolor, audicipn o gusto, y su localización en el cuerpo. Cuando los impulsos sensoriales alcanzan la corteza cerebral, es posible ubicar e identificar con precisión sensaciones específicas. La percepción es el conocimiento consciente y la interpretación del significado de las sensaciones. Además, los recuerdos de las sensaciones se almacenan en la corteza cerebral.
No se perciben algunos impulsos sensoriales porque nunca llegan al tálamo o a la corteza cerebral. Por ejemplo, generalmente no se tiene conciencia de la presión sanguínea, si bien es constante su vigilancia y los impulsos nerviosos correspondientes se propagan al centro cardiovascular del bulbo raquídeo.
Modalidades sensoriales Se denomina modalidad sensorial a cada tipo de sensación, por ejemplo, las de tacto, dolor, visión o audición.
Dicho de otra manera, la cualidad distintiva que diferencia un tipo de sensación de los demás es su modalidad. Una neurona sensorial dada transmite sólo información correspondiente a una modalidad. A manera de ejemplo, las neuronas que llevan impulsos táctiles al área somatosensorial de la corteza cerebral no trans'miten impulsos de dolor. De igual modo, los impulsos nerviosos provenientes de los ojos se perciben en el lóbulo occipital como imágenes, mientras que los que provienen de los oídos se perciben en los lóbulos temporales como sonidos.
Las diferentes modalidades sensoriales pueden agruparse en dos categorías: los sentidos generales y los especiales.
1. Los sentidos generales abarcan los sel!tidos somáticos y los viscerales. Entre los somáticos, se incluyen las sensaciones táctiles (tacto, presión y vibración), térmicas (calor y frío), de dolor y propioceptivas (o propiorreceptivas), que permiten la percepción de las posiciones estáticas de las extremidades y otras partes corporales (sentido de la posición de músculos y articulaciones) y de los movimientos de la cabeza y extremidades. Las sensaciones viscerales aportan información acerca del estado de los órganos internos.
2. Los sentidos especiales abarcan las modalidades de 01facción, gusto, visión, audición y equilibrio.
En este capítulo se analizan los sentidos somático s y el dolor visceral. Los sentidos especiales son tema del capítulo 16. El estudio de las sensaciones viscerales continúa en el capítulo 17, además de incluirse en relación con órganos es.
pecíficos en capítulos ulteriores.
El proceso de las sensaciones Este proceso se inicia con un receptor sensorial, el cual es una célula especializada o un conjunto de dendritas de una neurona sensorial que vigila un aspecto específico del ambiente interno o externo. Cada uno de los diversos tipos de receptores sensoriales es sensible sólo a estímulos de una modalidad sensorial. Así pues, un receptor dado da una respuesta intensa a un tipo particular de estímulo, es decir, un cambio del ambiente que puede activar ciertos receptores, mientras que no la tiene en absoluto o es muy débil a todos los demás tipos"de estímulos. Esta característica de los receptores sensoriales se denomina selectividad. El estímulo puede corresponder a una de tres formas de energía: electromagnética, como luz o calor; mecánica, que es el caso de las ondas sonoras o los cambios de presión, o química, como en una molécula de dióxido de carbono disuelta en líquidos corporales. Es precisamente a causa de esta selectividad que, por ejemplo, los receptores auditivos de los oídos responden a las ondas sonoras, no así a la luz.
A efecto de que ocurra una sensación, generalmente tienen lugar los cuatro fenómenos siguientes:
1. Estimulación del receptor sensorial. El estímulo debe ocurrir en el campo receptivo del receptor sensorial, es decir, la porción de éste que puede responder a los estímulos.
2. Transducción del estímulo. Un receptor sensorial transduce o convierte un estímulo en un potencial graduado. Se debe recordar que los potenciales graduados varían en su amplitud (tamaño) según la fuerza del estímulo que los provoca y que no se propagan. (Véanse las diferencias entre los potenciales de acción y los graduados en el capítulo 12.) Cada tipo de receptor puede transducir sólo un tipo de estímulo. Por ejemplo, las moléculas olorosas que hay en la atmósfera estimulan a los receptores olfatorios de la nariz, los cuales transducen la energía química de las moléculas en energía eléctrica, en forma de potencial graduado.
3. Generación de impulsos. Cuando un potencial graduado de una neurona sensorial alcanza el valor de umbral, se generan uno o más impulsos nerviosos, los cuales se pro., pagan hacia el SNc. Se denomina neuronas de primer orden a las que transmiten impulsos del SNP al SNc.
4. Integración de los impulsos sensoriales. Una región específica del SNC recibe e integra los impulsos sensoriales. Las sensaciones conscientes o percepciones se integran en la corteza cerebral. Es posible ver con los ojos, oír con los oídos y sentir dolor en una parte corporal lesionada porque los impulsos sensoriales llegan de cada una de estas partes corporales a una región específica de la corteza cerebral, que los interpreta como provenientes de los receptores sensoriales estimulados.
Naturaleza de los receptores sensoriales
Tipos de receptores sensoriales Diversas características estructurales y funcionales de los receptores sensoriales sirven para agrupados en categorías. En el nivel microscópico pueden ser: 1) terminaciones nerviosas libres; 2) terminaciones nerviosas encapsuladas en las dendritas de neuronas sensoriales de primer orden, o 3) neuronas que tienen sinapsis con neuronas sensoriales de primer orden (fig. 15.1). Las terminaciones nerviosas libres son dendritas sin envoltura, frecuentemente desprovistas de especialización estructural visible (fig. lS.la). Son de este tipo los receptores de dolor, térmicos, de cosquillas, de comezón y algunas sensaciones táctiles. Los receptores de otras sensaciones somáticas y viscerales, como las de tacto, presión y vibración, son terminaciones nerviosas encapsuladas. Sus dendritas tienen como envoltura una cápsula de tejido conectivo con estructura microscópica distintiva, por ejemplo, en los corpúsculos de Pacini (fig. lS.lb). Por último, los receptores de los sentidos especiales de visión, audición, equilibrio y gusto son neuronas separadas, que establecen sinapsis con neuronas de primer orden (fig.
lS.lc).
Los receptores sensoriales producen diferentes tipos de potenciales graduados en respuesta a estímulos. Al ocurrir estos últimos, las dendritas de las terminaciones nerviosas libres y encapsuladas, así como la porción receptiva de los receptores olfatorios, producen potenciales generadores (fig. lS.la, b). Cuando un potencial generador tiene magnitud suficiente para alcanzar el vaor de umbral, genera uno o más impulsos nerviosos en su neurona de primer orden. El impulso resultante se propaga a lo largo del axón hacia el SNc. En contraste, las células especializadas que hacen las veces de receptores de los sentidos especiales de visión, audición, equilibrio y gusto producen potenciales de receptor en respuesta a los estímulos (fig. 15.1c). Este tipo de potenciales causa la exocitosis de vesículas sinápticas. Las moléculas de neurotransmisor que liberan tales vesículas se difunden a través de la hendidura sináptica y producen un potencial postsináptico en la neurona de primer orden. A su vez, este potencial puede desencadenar uno o más impulsos nerviosos, que s~ propagan por el axón hacia el SNc. La amplitud de los potenciales generadores y de receptor varía con la intensidad del estimulo: si éste es intenso, se produce un potencial generador o de receptor de gran magnitud, mientras que los estímulos débiles producen potenciales de poca cuantía. De igual modo, los potenciales generadores o de receptores de gran magnitud desencadenan impulsos con frecuencias más altas en la neurona de primer or<kn, mientras que los de menor cuantía producen impulsos con frecuencias más bajas.
Otra manera de clasificar los receptores sensoriales se basa en su localización y el origen de los estímulos que los activan. Los exteroceptores (o exterorreceptores) están ubicados en la superficie externa del cuerpo o cerca de ésta, son sensibles a estímulos que se originan fuera del organismo y proporcionan información acerca del entorno. A ellos corresponden las sensaciones auditivas, visuales, olfatorias, gustativas, táctiles, de presión, vibratorias, de temperatura y dolor. Los interoceptores (o interorreceptores) se localizan en vasos sanguíneos, vísceras, músculos y sistema nervioso; vigilan el estado del medio ambiente interno. Los impulsos nerviosos que producen los interoceptores por lo regular no se perciben en forma consciente, si bien en ocasiones su activación por estímulos intensos puede sentirse como presión o dolor. Los propioceptores (o propiorreceptores), que se encuentran en músculos, tendones, articulaciones y oído interno, proporcionan información acerca de la posición corporal, tensión muscular y posición y movimiento de las articulaciones.
Una tercera clasificación de los receptores sensoriales es según el tipo de estímulo que detectan:
. Los mecanorreceptores detectan la presión mecánica o el estiramiento. Su activación origina la percepción de las sensaciones táctiles, de presión, de vibración, propioceptivas, auditivas y del equilibrio.
. Los termorreceptores detectan los cambios de temperatura.
. Los nociceptores (o nocirreceptores) responden a estímulos derivados de daño físico o químico a los tejidos, lo cual produce la sensación de dolor.
. Los fotorreceptores detectan la luz que llega a la retina.
. Los quimiorreceptores detectan sustancias en la boca (gusto), nariz (olfato) y líquidos corporales.
La clasificación de los receptores sensoriales se resume en el cuadro 15.1.
Adaptación en los receptores sensoriales Una característica de la mayoría de los receptores sensoriales es la adaptación, en que el potencial generador o de receptor disminuye en amplitud durante la estimulación constante o sostenida. En consecuencia, también se reduce la frecuencia de los impulsos nerviosos en las neuronas de primer orden con tales estímulos. La adaptación se debe en parte a la reactividad disminuida de los receptores. Como resultado de la adaptación, la percepción de las sensaciones puede incluso desaparecer aun cuando el estímulo persiste. Por ejemplo, cuando una persona se mete a una bañera con agua caliente, al principio siente que el agua está muy caliente; pero la sensación pronto cambia a una de calor agradable, pese a que no se modifica el estímulo (la temperatura alta del agua).
Los receptores varían en su rapidez de adaptación. Los receptores de adaptación rápida (fásica) se adaptan con suma rapidez y se especializan en transmitir información sobre cambios de un estímulo dado. Tal es el caso de los receptores correspondientes a las sensaciones de presión, tacto y olfacción. En contraste, los receptores de adaptación lenta (tónica) se adaptan con lentitud y continúan enviando impulsos nerviosos mientras persista el estímulo. Este tipo de receptores recibe estímulos correspondientes a dolor, posición corporal y composición química de la sangre. Aunque gran parte de la adaptación ocurre en los receptores sensoriales, también puede haberla con el procesamiento de la información sensorial en el sistema nervioso central.
l. Diferencie entre sensación y percepción.
2. ¿Qué es una modalidad sensorial?
3. ¿Cuáles fenómenos se requieren para que ocurra una sensación?
4. Diferencie entre potenciales generadores y potenciales de receptores.
5. ¿Cuál es la diferencia entre los receptores de adaptación rápida y lenta?
SENSACIONES SOMÁTICAS
OBJETIVOS .
- Describir la localización y función de los receptores de sensaciones táctiles, térmicas y de dolor.
- Identificar los receptores propioceptivos y describir sus funciones.
Las sensaciones somáticas surgen de la estimulación de receptores sensoriales incluidos en la piel o tejido subcutáneo; mucosas de la boca, vagina y ano; músculos, tendones y articulaciones, y oído interno. Los receptores de las sensaciones somáticas tienen distribución irregular: abundan en ciertas partes de la superficie corporal, mientras que son escasos en otras. Las áreas con mayor densidad de estos receptores son la punta de la lengua, los labios y las yemas de los dedos de las manos. Las sensaciones somáticas resultantes de la estimulación de la piel se denominan sensaciones cutáneas.
Son cuatro las modalidades de sensaciones somáticas, a saber, táctil, térmica, de dolor y propioceptiva.
Sensaciones táctiles Las sensaciones táctiles son: del tacto, de la presión, de la vibración, de la comezón y de las cosquillas. La detección de las últimas dos corresponde a terminaciones nerviosas libres de fibras C amielínicas de pequeño diámetro. La detección de las sensaciones táctiles restantes ocurre gracias a diversos tipos de mecanorreceptores encapsulados de fibras A mielínicas de gran diámetro. Se debe recordar que este segundo tipo de fibras propaga los impulsos nerviosos más rápidamente que las fibras amielínicas de pequeño diámetro (véase el capítulo 12). Entre los receptores táctiles de la piel o tejido subcutáneo, se incluyen los corpúsculos de Meissner, plexos de la raíz del pelo, mecanorreceptores cutáneos tipos 1 y 11 (discos de Merkel), corpúsculos de Pacini y terminaciones nerviosas libres (fig. 15.2).
Tacto Las sensaciones táctiles generalmente resultan de la estimulación de receptores táctiles en la piel o tejido subcutáneo. El tacto burdo es la capacidad para percibir que algo tuvo contacto con la piel, sin que se puedan precisar su localización, forma, tamaño o textura. El tacto discriminativo proporciona información específica acerca de la sensación, como el sitio preciso de la piel en que hubo contacto y la forma, tamaño y textura de la fuente del estímulo.
Son dos los tipos de receptores táctiles de adaptación rápida. Los corpúsculos de Meissner son receptores de tacto discriminativo localizados en las papilas dérmicas de la piel no pilosa, principalmente en las yemas de los dedos y palmas de las manos. Cada corpúsculo es una masa de dendritas en forma de huevo a la que rodea una cápsula de tejido conectivo. Se trata de receptores de adaptación rápida, por lo que generan impulsos nerviosos principalmente al comienzo de las sensaciones táctiles. Les corresponde 40% del total de receptores táctiles en las manos, además de ser 'abundantes en los párpados, punta de la lengua, labios, pezones, plantas de los pies, clítoris y glande del pene. Los plexos de la raiz del pelo son también receptores táctiles de adaptación rápida, que se encuentran en la piel pilosa y consisten en terminaciones nerviosas libres que rodean a los folículos pilosos. Estos plexos detectan los movimientos de la superficie cutánea que afectan a los pelos, como una pulga que camina sobre un pelo. El movimiento del tallo del pelo estimula las terminaciones nerviosas libres.
También existen dos tipos de receptores táctiles de adaptación lenta. Los mecanorreceptores cutáneos tipo 1 o discos de Merkel desempeñan funciones en el tacto discriminativo. Son terminaciones nerviosas libres aplanadas, en forma de plato, que tienen contacto con las células de Merkel del estrato basal (véase la fig. 5.2). Estos mecanorreceptores abundan en la yema de los dedos, labios y órganos genitales externos, además de que les corresponde 25% de los receptores táctiles en las manos. Los mecanorreceptores cutáneos tipo 11 o corpúsculos de Ruffini son receptores alargados y en-' capsulados que se encuentran en capas profundas de la dermis, así como en tendones y ligamentos. Comprenden 20% de los receptores sensoriales de las manos y abundan en la planta de los pies. Aunque estructuralmente similares a otros receptores táctiles, no se conoce bien a bien su función. Presentan mayor sensibilidad al estiramiento que ocurre con los movimientos de los dedos o extremidades.
Presión y vibraciones La presión es una sensación sostenida en un área más grande que la correspondiente al tacto. Los receptores que contribuyen a estas sensaciones abarcan los corpúsculos de Meissner y los de Pacini, así como los mecanorreceptores tipo 1. Los corpúsculos de Pacini son estructuras ovales grandes, compuestas de una cápsula de tejido conectivo dispuesta en forma de capas, como una cebolla, que envuelve a una dendrita. Al igual que los corpúsculos de Meissner, son receptores de adaptación rápida. Se distribuyen ampliamente en el cuerpo: en el tejido subcutáneo (ya veces en la dermis); en la submucosa subyacente a las membranas serosa y mucosa; alrededor de articulaciones, tendones y ~úsculos; en el periostio, y en las glándulas mamarias, órganos genitales externos y ciertas vísceras, como el páncreas y la vejiga.
Las sensaciones de vibración se deben a impulsos sensoriales que se repiten con rapidez, provenientes de receptores táctiles. Los receptores de las sensaciones de vibración son los corpúsculos de Meissner y de Pacini. Los primeros detectan vibraciones de baja frecuencia, y los segundos, de alta frecuencia.
Comezón y cosquillas La comezón es una sensación que resulta de la estimulación de terminaciones nerviosas libres por ciertos compuestos, como la bradicinina, con frecuencia a raíz de una respuesta inflamatoria local. Se piensa que las cosquillas, la única sensación que una persona no puede provocar en sí misma, están mediadas por terminaciones nerviosas libres y corpúsculos de Pacini. Todavía se desconoce por qué ocurren principalmente sólo cuando otra persona nos toca.
Sensaciones térmicas Los termorreceptores son terminaciones nerviosas libres cuyo campo receptivo en la superficie de la piel es de casi 1 mm. Son dos los tipos de sensaciones térmicas que se perciben: frío y calor. Los receptores de frío se localizan en el estrato basal de la epidermis, unidos a fibras A mielínicas de diámetro intermedio, si bien unos cuantos tienen conexión con fibras C amielínicas de diámetro pequeño. Los activan las temperaturas de 10 a 40 °C (50 a 105 °P); dado que la de la piel es cercana a 34 °C, la sensación de frío que ocurre con el contacto de una sonda pequeña de temperatura más alta con el campo receptivo de un receptor de frío se denomina frio paradójico. Los receptores de calor se sitúan en la dermis, conectados con fibras C amielínicas de diámetro pequeño, y los activan temperaturas de 32 a 48 °c. Ambos tipos de receptores se adaptan rápidamente al inicio de un estímulo, pero continúan generando impulsos con menqr frecuencia mediante la estimulación prolongada. Las temperaturas por debajo de 10 °C y arriba de 48 °C estimulan principalmente a nociceptores, no a termorreceptores, con lo que se producen sensaciones dolorosas.
Sensaciones de dolor El dolor es indispensable para la supervivencia. Desempeña una función protectora al indicar la presencia de factores nocivos, que producen daño en los tejidos. Desde el punto de vista médico, la descripción subjetiva y el señalamiento del sitio de dolor ayudan a identificar la causa de la enfermedad correspondiente.
Los nociceptores, o receptores del dolor, son terminaciones nerviosas libres presentes en todos los tejidos, con excepción del encéfalo (véase fig. 15.2). Pueden activados estímulos térmicos, mecánicos o químicos intensos. La irritación o lesión tisulares producen la liberación de sustancias, como las prostaglandinas, cininas e incluso iones potasio (K+), que estimulan a los nociceptores. Es factible que el dolor persista incluso después de que se interrumpe el estimulo que lo causó, debido a la persistencia de los compuestos mediadores de dolor y a que los nociceptores se adaptan poco o no lo hacen en absoluto. Entre los factores que producen dolor se cuentan la distensión o dilatación excesivas de una estructura, contracciones musculares prolongadas, espasmos musculares o isquemia (flujo sanguíneo insuficiente a un órgano).
Tipos de dolor Hay dos tipos de dolor: rápido y lento. La percepción del dolor rápido ocurre con suma prontitud, por lo común 0.1 s después de que se aplica un estímulo, ya que los impulsos nerviosos se conducen por axones mielinicos de diámetro intermedio, las llamadas fibras A delta. También se conoce como dolor agudo o punzante. Los ejemplos abarcan el dolor que se siente con la punción de una aguja o al cortarse la piel con un cuchillo. El dolor rápido no se siente en tejidos profundos. En contraste, la percepción del dolor lento comienza 1 s o más después de aplicado el estímulo y su intensidad aumenta gradualmente a lo largo de segundos o minutos; sus impulsos se conducen por fibras e amielinicas de diámetro pequeño. Este tipo de dolor, que puede ser insoportable, también se conoce como dolor crónico, urente, sordo y continuo, o punzante, y puede ocurrir en la piel y en tejidos profundos u órganos internos. Un ejemplo es el dolor de muelas.
La diferencia en el inicio de los dos tipos de dolor se percibe mejor cuando se lesiona una parte corporal distante del encéfalo, ya que la dist~ncia de conducción de impulsos es mayor.
Por ejemplo, cuando un dedo del pie tropieza con una piedra, primero ocurre la sensación aguda del dolor rápido y luego la sensación sorda y continua del dolor lento.
El dolor que surge de la estimulación de receptores de la piel se llama dolor somático superficial, y el que resulta de la estimulación de receptores de los músculos, articulaciones, tendones y aponeurosis, dolor somático profundo. El dolor visceral se debe a la estimulación de nociceptores en las vísceras. Algunos estímulos causan dolor somático sin producir dolor visceral. Por ejemplo, el daño muy localizado de ciertas vísceras, como al cortar en dos los intestinos de una persona consciente, produce dolor mínimo, si acaso. En contraste, si la estimulación es difusa (abarca grandes áreas), el dolor visceral puede ser intenso. La estimulación difusa de los nociceptores viscerales ocurriría con la distensión de órganos, espasmos o isquemia. Por ejemplo, los cálculos renales o biliares pueden causar obstrucción y distensión de los uréteres o del colédoco y, con ello, dolor intenso.
Localización del dolor El dolor rápido se localiza de manera muy precisa en el área estimulada. Por ejemplo, al sentir un pinchazo con un alfiler, se sabe exactamente cuál parte del cuerpo fue estimulada. El dolor somático lento también está bien localizado, aunque de manera más difusa, y es común que parezca provenir de un área de piel más grande. En algunos casos de dolor visceral lento, éste se siente en el área estimulada. Por ejemplo, si hay inflamación de la pleura que rodea los pulmones, se experimenta dolor torácico.
No obstante lo anterior, en muchos. casos el dolor visceral se siente en la piel suprayacente o en la que cubre el órgano estimulado. Este fenómeno se llama dolor irradiado y también puede sentirse en un área de superficie distante del . órgano estimulado. En general, la víscera afectada y el área a la cual se irradia el dolor tienen inervación en los mismos segmentos de la médula espinal. Por ejemplo, las fibras sensoriales que llegan al corazón, la piel que cubre a este último y la de la cara interna del brazo izquierdo entran en los segmentos raquídeos TI a T5 del lado izquierdo, por lo que el dolor del ataque cardiaco habitualmente se siente en la piel que cubre al corazón y a lo largo del brazo izquierdo. Las regiones cutáneas a las cuales se puede irradiar el dolor visceral se ilustran en la figura 15.3.
Las personas que han sufrido la amputación de una extremidad suelen experimentar sensaciones como comezón; presión, hormigueo o dolor, como si la extremidad todavía existiera, fenómeno llamado sensación de miembro fantasma. Una explicación de estas sensaciones es que la corteza cerebral interpreta los impulsos provenientes de porciones proximales de las neuronas sensoriales, que anteriormente transmitían impulsos de la extremidad como provenientes del miembro inexistente (fantasma). Otra posible explicación es que el encéfalo contiene redes de neuronas que generan sensaciones de conciencia del propio cuerpo. Según este punto de vista, las neuronas encefálicas que recibían previamente impulsos sensoriales de la extremidad faltante todavía están activas y producen percepciones sensoriales falsas.
APLICACION CLlNICA Analgesia: alivio del dolor
ALgunas sensaciones de doLor son inapropiadas, en eL sentido de que ocurren de manera desproporcionada a daño de poca cuantía o persisten en forma crónica sin una razón evidente, en vez de advertir acerca del daño existente o inminente. En tales casos, se requiere la analgesia o alivio del dolor. Los analgésicos, como el ácido acetilsalicílico o ibuprofeno, bloquean la formación de prostaglandinas, sustancias que estimulan a los nociceptores. Los anestésicos locales, como la procaína, en corto plazo brindan alivio del dolor mediante el bloqueo de la conducción de impulsos nerviosos por las fibras de dolor de primer orden. La morfina y otros opiáceos alteran cualitativa mente la percepción del dolor en el encéfalo; todavía se siente el dolor, pero ya no se percibe como nocivo. .
Sensaciones propioceptivas Las sensaciones propioceptivas informan acerca del grado de contracción muscular, la magnitud de la tensión presente en los tendones, la posición de las articulaciones y la orientación de la cabeza en relación con el suelo y durante los movimientos. Además, tales sensaciones aportan datos sobre la velocidad de los movimientos de una parte corporal respecto de otras, de modo que sea posible caminar, escribir a máquina o vestirse sin usar la vista. La cinestesia es la percepción de los movimientos corporales. Por añadidura, las sensaciones propioceptivas nos permiten calcular el peso de los objetos y determinar el esfuerzo muscular necesario para realizar una tarea. .Por ejemplo, al levantar una bolsa, de inmediato nos damos cuenta si contiene plumas o libros y efectuamos entonces únicamente el esfuerzo necesario para levantada.
Los receptores de las sensaciones de propiocepción se denominan propioceptores y se adaptan de manera lenta y leve. De tal suerte, el encéfalo recibe continuamente impulsos nerviosos sobre la posición de las diferentes partes corporales y realiza ajustes para lograr la coordinación. Las células pilosas del oído interno son propioceptores que aportan información para conservar el equilibrio (descrito en el capítulo 16). A continuación, se analizan tres tipos de propioceptores: los husos musculares de los músculos esqueléticos, órganos tendinosos de los tendones y receptores cinestésicos articulares de las cápsulas de ar,ticulaciones sinoviales.
Husos musculares Los husos musculares son grupos de fibras musculares especializadas, que tienen disposición paralela a y se entremezclan con las fibras musculares esqueléticas comunes y corrientes (fig. 15.4a). Los extremos de los husos se fijan en el endomisio y perimisio. Un huso muscular consta de tres a 10 fibras musculares especializadas, llamadas fibras musculares intrafusales, a las que rodea una cápsula de tejido conectivo con forma de huso. La región central de cada fibra intrafusal contiene varios núcleos, mientras que los filamentos de actina y miosina son pocos, si los hay. Las fibras intrafusales se contraen cuando las estimulan fibras A de diámetro intermedio, las motoneuronas gamma. Alrededor del huso muscular, están dispuestas las fibras musculares esqueléticas normales, o fibras musculares extrafusales, que reciben inervación de fibras A de diámetro grande, las motoneuronas alía. El pericarion de ambos tipos de motoneuronas se localiza en el cuerno gris anterior de la médula espinal. El encéfalo regula la sensibilidad de los husos musculares mediante vías que conectan con las motoneuronas gamma. Al ajustar la intensidad de la respuesta del huso muscular al estiramiento, el encéfalo modifica el nivel general del tono muscular, o sea, el grado mínimo de contracción presente en los músculos durante el reposo.
Las fibras sensoriales relacionadas con los músculos se clasifican según el diámetro del axón en cuatro grupos principales: I (diámetro máximo), 11, III Y IV (diámetro mínimo), con adición de letras para designar subgrupos. El área central de una fibra intrafusal contiene dos tipos de fibras sensoriales de adaptación lenta. Una es la fibra sensorial tipo la, que tiene axón de gran diámetro y conducción rápida de impulsos. Las dendritas de estas fibras trazan una espiral alrededor del área central de la fibra intrafusal. El área receptiva central de algunos husos musculares también contiene fibras sensoriales tipo 11, cuyas dendritas se localizan a ambos lados de las dendritas tipo la. Tanto el estiramiento repentino como el prolongado de las áreas centrales de las fibras musculares intrafusales estimulan las dendritas tipo la y n. Los impulsos nerviosos resultantes se conducen al SNc. De tal suerte, los husos musculares vigilan los cambios en la longitud de los músculos esqueléticos. La información proveniente de tales husos llega a la corteza cerebral, lo cual permite la percepción de la posición de las extremidades, y también se transmite al cerebelo, donde participa en la coordinación de las contracciones musculares. Asimismo, los impulsos de los husos musculares constituyen la porción aferente de los reflejos de estiramiento (véase la fig. 13.6). Dado que el estiramiento del músculo es el estímulo para dicho reflejo, éste ayuda a prevenir lesiones al evitar que tal estiramiento sea excesivo.
Órganos tendinosos Los órganos tendinosos son propioceptores presentes en la unión de los tendones con los músculos. Cada uno de estos órganos consta de una cápsula delgada del tejido conectivo que envuelve a unas cuantas fibras de colágena (fig. lS.4b).
Una o más fibras sensoriales tipo lb penetran en la cápsula, cuyas dendritas se entrelazan con las fibras de colágena. Cuando se aplica tensión a un tendón, los órganos tendinosos generan impulsos nerviosos que se conducen 'al SNC, con información acerca de los cambios en la tensión muscular.
Al iniciar los reflejos tendinosos (véase la fig. 13.7), los órganos tendinosos protegen los tendones y músculos contra el daño resultante de la tensión excesiva. Los reflejos tendinosos disminuyen la tensión muscular al producir la relajación de los músculos cuando la fuerza de éstos se vuelve excesiva.
Receptores cinestésicos articulares Se encuentran varios tipos de receptores cinestésicos articulares dentro de las cápsulas de articulaciones sinoviales y alrededor de ellas. Las terminaciones nerviosas libres y los mecanorreceptores cutáneos tipo 11 (o corpúsculos de Ruffini) de dichas cápsulas responden a la presión. Los corpúsculos de Pacini del tejido conectivo adyacente a la cápsula articular lo hacen a la aceleración y des aceleración de las articulaciones durante los movimientos. Los ligamentos articulares contienen receptores, similares a los órganos tendinosos, que ajustan la inhibición refleja de músculos adyacentes cuando una articulación se ve sometida a esfuerzo excesivo.
Los receptores somático s y las sensaciones correspondientes se resumen en el cuadro 15.2.
1. Compare y contraste las sensaciones cutáneas y propioceptivas.
2. ¿Cuáles receptores somáticos están encapsulados y cuáles no?
3. Contraste el dolor somático, visceral y de la extremidad fantasma.
4. ¿Qué es el dolor irradiado y cuál su utilidad en el diagnóstico de trastornos de órganos internos?
5. ¿Cuáles receptores somáticos son fásicos y cuáles tónicos?
VÍAS SENSORIALES SOMÁTICAS
OBJETIVO. Conocer los componentes neuronales y las funciones de las vfas del cordón posterior-lemnisco medial, espinotalámica yespinocerebelosa.
Las vías sensoriales somáticas transmiten información de los receptores somáticos al área somatosensorial de la corteza cerebral y al cerebelo. Las que llegan a la corteza se componen de miles de conjuntos de tres neuronas, a saber, neuronas de primero, segundo y tercer órdenes.
l. Las neuronas de primer orden conducen implllsos de los receptores somáticos al tronco encefálico o médula espinal. Los impulsos sensoriales somáticos de la cara, boca, dientes y ojos se propagan por nervios craneales al tronco encefálico, mientras que los del cuello, cuerpo y cara posterior de la cabeza llegan a la médula espinal por nervios raqufdeos.
2. Las neuronas de segundo orden conducen los impulsos de la médula espinal y del tronco encefálico al tálamo. Sus axones presentan decusación (cruzamiento alIado opuesto) en la médula y el tronco antes de áscender al tálamo.
Así pues, toda la información sensorial somática de un lado corporal llega al tálamo en el lado contralateral. 3. Las neuronas de tercer orden transmiten los impulsos del tálamo al área somatosensorial de la corteza (circunvolución parietal ascendente; véase la fig. 14.15).
Los impulsos sensoriales somáticos que llegan a la médula espinal ascienden a la corteza cerebral por dos vías generales, la del cordón posterior-lemnisco medial y la espinotalámica.
Vi a del cordón posterior-lemnisco medial a la corteza cerebral Los impulsos nerviosos para la propiocepción consciente y gran parte de las sensaciones táctiles ascienden a la corteza por una vía común de conjuntos de tres neuronas (fig. lS.sa). Las neuronas de primer orden abarcan desde los receptores sensoriales hasta la médula espinal y ascienden al bulbo raquídeo en el mismo lado corporal. El pericarion de estas neuronas se localiza en los ganglios de la raíz posterior (dorsal) de los nervios espinales. En la médula, sus axones forman el cordón posterior, que consta de dos porciones, los fascicu1os de Goll y de Burdach. Sus terminales axónicas establecen sinapsis con neuronas de segundo orden, cuyo pericarion es parte de los núcleos de Goll y de Burdach, en el bulbo raquídeo. Los impulsos provenientes del cuello, extremidades superiores y parte superior del tórax se conducen por axones del fascículo de Burdach y llegan al núcleo de este último, al tiempo que los del tronco y extremidades inferiores se transmiten por axones del fascículo de Goll y arriban al núcleo del mismo nombre. El axón de la neurona de segundo orden se cruza alIado opuesto del bulbo raquídeo y entra en ellemnisco medial, fascículo de proyección que va del bulbo al tálamo. En éste, las terminales axónicas de las neuronas de segundo orden forman sinapsis con neuronas de tercer orden, las cuales proyectan sus axones en el área somatosensorial de la corteza cerebral.
Los impulsos que se conducen por la vía del cordón posterior-lemnisco medial originan varias sensaciones muy evolucionadas y complejas:
. El tacto discriminativo, es decir, la capacidad de reconocer información específica acerca de una sensación táctil, como el sitio del cuerpo donde ocurre y la forma, tamaño y textura de la fuente del estímulo, además de la discriminación de dos puntas.
. La estereognosis, que es la capacidad para reconocer el tamaño, forma y textura de un objeto al tocado. Son ejemplos de ello la lectura de Braille y la identificación de un clip al sentido.
. La propiocepción, o sea, la conciencia de la posición precisa de las partes corporales, y la cinestesia, que es la conciencia de la dirección de los movimientos.
. La discriminación de peso, es decir, la capacidad para evaluar el peso de un objeto.
. Las sensaciones vibratorias, que es la capacidad para sentir estímulos táctiles que fluctúan rápidamente.
Vi as espinotalámicas a la corteza Las vias espinotalámicas transmiten principalmente impulsos relacionados con el dolor y la temperatura. Además, conducen las sensaciones de cosquillas y comezón, así como impulsos táctiles que originan sensaciones de presión o tacto muy burdas y poco localizadas. Al igual que la vía del cordón posterior-lemnisco medial, se componen de conjuntos de tres neuronas (fig. Is.5b). La de primer orden conecta los receptores del cuello, tronco o.extremidades con la médula espinal.
Su pericarion está en el ganglio de la raÍZ dorsal y sus terminales establecen sinapsis con la neurona de segundo orden.
El pericarion de ésta se sitúa en el cuerno gris posterior de la médula espinal y sus axones se cruzan alIado opuesto de la médula y ascienden al tronco encefálico en los fascículos espinotalámicos anterior o lateral. El axón de estas neuronas termina en el tálamo, donde forman sinapsis con las de tercer orden, cuyo axón se proyecta al área somatosensorial de la corteza cerebral. El fascículo espinotalámico lateral transmite impulsos sensoriales de dolor y temperatura, y el anterior, de cosquillas, comezón, tacto burdo y presión.
Cartografia de la corteza somatosensori a l Los investigadores han elaborado cartografías de la corteza somatosensorial (circunvolución parietal ascendente), que recibe información sensorial de diversas partes corporales. En la figura lS.6a, se muestran la localización y las áreas de representación de la corteza somatosensorial en el hemisferio cerebral derecho. Son similares a sus equivalentes del hemisferio izquierdo.
Se advierte que algunas partes corporales, por ejemplo, labios, cara, lengua y pulgar, están representados por áreas más grandes de la corteza somatosensorial. Otras, como el tronco y las extremidades inferiores, tienen representación en áreas mucho menores. El tamaño relativo de estas áreas es proporcional al número de receptores sensoriales especializados en la parte corporal respectiva. Por ejemplo, la piel de los labios posee muchos receptores, y la del tronco, muy pocos. El tamaño del área cortical, que representa una parte del cuerpo, puede aumentar o disminuir según la cantidad de impulsos sensor.iales que recibe de dicha parte. De tal suerte, las personas que leen Braille tienen tarde o temprano una mayor representación de las yemas de los dedos en la corteza somatosensorial.
Los fascículos espinocerebelosos posterior y anterior de la médula espinal son las vías principales por las que llegan impulsos propioceptivos al cerebelo. Aunque no se perciban conscientemente, estos impulsos son decisivos para la postura, el equilibrio y la coordinación de movimientos finos.
Otros dos fascículos también conducen impulsos de propioceptores al cerebelo, a saber, los fascículos cuneocerebeloso y espinocerebeloso rostral.
Las principales vías sensoriales somáticas de la médula espinal y las vías encefálicas se resumen en el cuadro 15.3.
APLICACIÓN CLÍNICA Sífilis terciaria
Lo sifilis es una "efermedad de transmisión” causada por la espiroqueta (bacteria) Treponema palLidum. Si no se trata la infección, avanza por tres etapas clínicas, de las cuales la tercera, la sífilis terdaria, suele ocasionar síntomas neurológicos debilitantes. Una secuela habitual es la degeneración progresiva de las porciones posteriores de la médula espinal, lo cual incluye el cordón posterior, fascículo espinocerebeloso posterior y raíces del ganglio dorsal. Ocurre déficit de sensaciones somáticas, además de que hay falta de coordinación de la marcha porque los impulsos propioceptivos no llegan al cerebelo. Las personas con sífilis terciaria frecuentemente observan los pies mientras caminan, para mantener el equilibrio. Sin embargo, la visión no compensa del todo la pérdida de impulsos propioceptivos que se transmiten por los fascículo espinocerebelosos, de tal suerte que los movimientos corporales no se pueden coordinar y se acompañan de sacudidas.
1. Describa tres diferencias entre la vía del cordón posterior-lemnisco medial y las vías espinocerebelosas.
2. ¿Cómo están representadas las diversas partes del cuerpo en la corteza somatosensorial? ¿Cuáles tienen mayor representación?
3. ¿Cuál tipo de información sensorial se transmite por los fascículos espinocerebelosos y en qué radica su utilidad?
VÍAS MOTORAS SOMÁTICAS
OBJETIVOS. Comparar la localización y las funciones de las vías motoras directas e indirectas.
. Explicar la contribución de los ganglios basales y del cerebelo a las respuestas motoras.
La regulación de los movimientos corporales implica la participación de diversas regiones del encéfalo. Las áreas motoras de la corteza cerebral desempeñan una función importante en el inicio y control de los movimientos discretos y precisos. Los ganglios basales ayudan a establecer el tono muscular normal y a integrar los movimientos automáticos semivoluntarios, mientras que el cerebelo auxilia a la corteza y los ganglios en el logro de movimientos uniformes y coordinados, además de facilitar la conservación de la postura normal y el equilibrio. Dos tipos principales de vías motoras somáticas conectan el encéfalo con los músculos: las vías motoras somáticas directas, que van de la corteza cerebral a la médula espina}, y de ésta a los músculos, y las vías motoras somáticas indirectas, que comprenden sinapsis en los ganglios basales, tálamo, formación reticular y cerebelo.
Antes de analizar esas vías, se considera la función de la corteza motora en los movimientos voluntarios.
Cartografla de la corteza motora El área motora primaria (circunvolución prerrolándiea) de la corteza cerebral es la principal región de control para el inicio de los movimientos voluntarios. El área premotora adyacente e incluso el área somatosensorial primaria de la circunvolución parietal ascendente también contribuyen con fibras a las vías motoras descendentes. Al igual que en la representación sensorial somática en el área somatosensorial, los músculos están representados de manera desigual en el área motora primaria (fig. IS.6b). La magnitud de su representación es proporcional al número de unidades motoras en un músculo dado. Por ejemplo, los músculos del pulgar, dedos restantes de la mano, labios, lengua y cuerdas vocales tienen representación grande, mientras que la del tronco es mucho menor. Al comparar las figuras IS.6a y IS.6b, se aprecia que las representaciones sensorial somática y motora son similares, sin ser idénticas, para una parte corporal dada.
Vias motoras directas Los impulsos nerviosos para los movimientos voluntarios se propagan de la corteza motora a las motoneuronas somáticas que inervan los músculos esquelético s por las vías piramidales o directas (fig. 15.7). La más sencilla de estas vías consta de conjuntos de dos neuronas, las motoneuronas superiores e inferiores. La corteza contiene el pericarion de casi un millón de motoneuronas superiores de las vías directas; de ellas 60% en la circunvolución prerrolándica y 40% en la parietal ascendente. Sus axones descienden por la cápsula interna del cerebro. En el bulbp raquídeo, los haces de axones
Así pues, la corteza motora del hemisferio derecho controla los músculos de la mitad corporal izquierda, y viceversa. Los axones de las motoneuronas superiores terminan en núcleos de nervios craneales en el tronco encefálico o en el cuerno gris anterior de la médula espinal.
Las motoneuronas inferiores se extienden desde los núcleos motores de los nervios o pares craneales hasta los músculos de la cara y cabeza, y del cuerno anterior en cada segmento raquídeo a las fibras de los músculos del tronco yextremidades. Cerca de su punto de terminación, la mayoría de las motoneuronas superiores establecen sinapsis con una interneurona, que a su vez la tiene con una motoneurona inferior. De esta manera, casi todos los impulsos provenientes del encéfalo pasan por interneuronas antes de llegar a las motoneuronas inferiores. (Unas cuantas motoneuronas superiores establecen sinapsis directas con motoneuronas inferiores.) Estas últimas son las únicas que transmiten información del SNC a las fibras de los músculos esqueléticos, función en la que cada una de ellas recibe e integra un enorme volumen de impulsos excitatorios e inhibitorios de muchas neuronas presinápticas, tanto motoneuronas superiores como interneuronas. Por ello, también se las denomina vía común final.
Las vías directas transmiten impulsos de la corteza que originan movimientos voluntarios precisos. Tres fascículos contienen axones de las motoneuronas superiores:
1. Haces corticoespinales laterales. Los axones de motoneuronas superiores con decusación en el bulbo raquídeo forman los haces corticoespinales laterales en las columnas blancas laterales derecha e izquierda de la médula espinal (véase fig. 15.7). Los de. las motoneuronas inferiores salen de todos los segmentos de la médula espinal en las raíces anteriores de los nervios raquídeos y terminan en los músculos. Estas motoneuronas regulan los movimientos finos precisos de las extremidades, incluidos los pies y las manos.
2. Haces corticoespinales anteriores. Los axones de las motoneuronas superiores que no experimentan decusación en el bulbo forman los haces corticoespinales anteriores en las columnas blancas anteriores derecha e izquierda de la médula espinal (véase fig. 15.7). Ocurre la decusación de algunos de estos axones en cada nivel raquídeo en que terminan. Después de su cruzamiento hallado opuesto, establecen sinapsis con interneuronas o motoneuronas inferiores del cuerno gris anterior de la médula. Los axones de estas motoneuronas inferiores salen de los segmentos cervicales y torácicos superiores en la raíz anterior de los nervios raquídeos. Terminan en músculos que participan en los movimientos del cuello y parte del tronco, es decir, coordinan los movimientos del esqueleto axial. 3. Haces corticobulbares. Los axones de las motoneuronas superiores que conducen impulsos para el control de los músculos de la cabeza llegan por la cápsula interna al mesencéfalo, donde forman los haces corticobulbares en los pedúnculos cerebrales derecho e izquierdo (cuadro 15.4). Algunos ya presentan decusación en este nivel. Los axones terminan en los núcleos de nueve pares de nervios craneales del puente de Varolio y bulbo raquídeo, a saber, los nervios motor ocular común (III), patético (IV), trigémiQo (V), motor ocular externo (VI), facial (VII), glosofaríngeo (IX), vago (X), espinal (XI) e hipogloso (XII).
Las motoneuronas inferiores de estos nervios transmiten impulsos que regulan movimientos voluntalios precisos de los ojos, lengua y cuello, así como la masticación, expresión facial y habla.
Las funciones y el trayecto de las vías motoras directas se resumen en el cuadro 15.4.
APLICACION CLÍNICA Parálisis
La evaluadón del tono muscular, reflejos y capacidad para realizar ciertos movimientos voluntarios durante el examen neurológico ayuda a identificar algunos tipos de disfunción del sistema motor. El daño o enfermedad de las motoneuronas inferiores, ya sea del pericarion en el cuerno gris anterior o de sus axones en la raíz anterior o el nervio raquídeo, producen parálisis flácdda de músculos ipsolaterales. No ocurren acciones voluntarias ni reflejas de las fibras musculares inervadas por tales neuronas, disminuye o desaparece el tono muscular y el músculo está fláccido. Por otra parte, la lesión o enfermedad de las motoneuronas superiores causa parálisis espástica de músculos contralaterales. Este trastorno se caracteriza por espasticidad (aumento del tono muscular) de grado variable, reflejos intensos y patológicos, como el signo de Babinski. .
Vi as motoras indirectas Las vías extrapiramidales o indirectas comprenden todos los fascículos motores somáticos, con excepción de los corticoespinales y corticobulbares. Los impulsos nerviosos se conducen por estas vías en circuitos polisinápticos complejos, que abarcan corteza motora, ganglio s basales, sistema límbico, tálamo, cerebelo, formación reticular y núcleos del tronco encefálico (fig. 15.8). Los axones de neuronas que transmiten impulsos nerviosos de las vías indirectas descienden de diversos núcleos del tronco encefálico a cinco fascículos principales de la médula espinal y terminan en interneuronas o en motoneuronas inferiores. Se trata de los haces rubroespinal, tectoespinal, vestibuloespinal y reticuloespinales lateral y medial.
Las funciones y el trayecto de los haces o fascículos en las vías motoras indirectas se resumen en el cuadro 15.4.
Función de los ganglios basa les Los ganglio s basales poseen numerosas conexiones con otras partes del encéfalo. Ello les permite participar en la programación de secuencias de movimientos habituales o automáticos, como el balanceo de los brazos al caminar y la risa en respuesta a una broma, además de establecer el tono muscular apropiado. Asimismo, inhiben en forma selectiva otros circuitos de motoneuronas que son intrínsecamente activos o excitatorios. Este efecto queda de relieve en ciertos tipos de daño de los ganglios basales, que suelen caracterizarse por movimientos anormales e incontrolables o temblores resultantes de la pérdida de los impulsos inhibitorios provenientes de los ganglios basales.
El núcleo caudado y el putamen reciben impulsos de áreas sensoriales, motoras y de asociación corticales, así como de la sustancia negra. Los impulsos eferentes de los ganglios basales nacen principalmente en el globo pálido. (Estas partes de los ganglios basales se muestran en la fig. 14.13b.) A su vez, el globo pálido envía impulsos de retroalimentación a la corteza, por intermediación del tálamo. Este circuito de retroalimentación (corteza -ganglios basales-tálamo-corteza) parece desempeñar funciones en la planeación y programación de los movimientos. El globo pálido también envía a la formación reticular impulsos que reducen el tono muscular.
El daño o destrucción de ciertas conexiones de los ganglios basales produce aumento generalizado del tono muscular, con rigidez anormal, como ocurre en la enfermedad de Parkinson (véase más adelante).
Funciones del cerebelo El cerebelo participa en el aprendizaje y la ejecución de movimientos rápidos, coordinados y de gran habilidad, como golpear una pelota de golf, hablar o nadar. Además, tiene funciones en la conservación de la postura adecuada y el equilibrio. Las funciones cerebelosas abarcan cuatro actividades (fig. 15.9):
O El cerebelo vigila las intenciones de movimientos al recibir impulsos de la corteza motora y ganglio s basales, por medio de núcleos del puente, relativos a los movimientos planeados (líneas azules).
e El cerebelo vigila los movimientos reales gracias a impulsos que recibe de propioceptores de músculos yarticulaciones, indicativos de qué ocurre en realidad. Estos impulsos se transmiten por los haces espinocerebelosos anterior y posterior. También llegan al cerebelo impulsos del aparato vestibular (del sentido del equilibrio), del oído interno y de los ojos.
e El cerebelo compara los impulsos de órdenes (intenciones de movimientos) con la información sensorial (movimientos reales).
O El cerebelo envía impulsos correctivos, tanto a núcleos del tronco encefálico como a la corteza motora, por intermediación del tálamo (líneas grises).
En resumen, el cerebelo recibe información de centros encefálicos superiores acerca de qué deberían hacer los músculos y del sistema nervioso periférico respecto de lo que en realidad hacen. Si existe discrepancia entre las dos, envía impulsos correctivos por el tálamo al cerebro, donde se generan nuevas órdenes para reducir la discrepancia y corregir los movimientos.
Ciertas actividades que requieren habilidad, como jugar tenis o voleibol, son buenos ejemplos de la contribución del cerebelo a los movimientos. Una buena volea o bloquear un remate precisan llevar la raqueta o los brazos hacia delante justo en la medida suficiente para lograr contacto adecuado.
¿Cómo detenerse en el sitio justo? Incluso antes de golpear la pelota, el cerebelo ha enviado impulsos a la corteza y ganglios basales respecto de dónde debe interrumpirse el movimiento. En respuesta a tales impulsos, la corteza y los ganglios basales transmiten impulsos motores a los músculos contralaterales para que se detenga el movimiento.
1. ¿Cuáles partes del cuerpo tienen las representaciones máxima y mínima en la corteza motora?
2. Explique por qué las vías motoras somáticas principales reciben los adjetivos "directas" e "indirectas".
3. Dadas las funciones normales de los ganglios basales y el cerebelo, ¿cuáles serían las diferencias entre las enfermedades de unos y otro?.
FUNCIONES DE INTEGRACIÓN DEL CEREBRO
OBJETIVO. Comparar las funciones de integración cerebrales de la vigilia y el sueño y el aprendizaje y la memoria.
A continuación, se analiza una función cerebral fascinante, aunque no del todo dilucidada: la integración. Las funciones de integración comprenden actividades cerebra-
les como sueño y vigilia, aprendizaje y memoria, así como respuestas emocionales. (La función del sistema limbico en el comportamiento emocional es tema del capítulo 14.)
Vigilia y sueño Los seres humanos duermen y están despiertos conforme a un ciclo de 24 horas relativamente constante, el ritmo circadiano que establece el núcleo supraquiasmático del hipotálamo (fig. 14.10). Una persona despierta está alerta y puede reaccionar conscientemente a diversos estímulos. Además, el electroencefalograma muestra actividad intensa de la corteza cerebral durante la vigilia y menor número de impulsos en muchas de las etapas del sueño.
Función del sistema de activación reticular en el despertar La estimulación de ciertas partes de la formación reticular aumenta la actividad cortical. Por ende, una porción de dicha formación se denomina sistema de activación reticular (fig. 15.10). Cuando hay actividad de esta área, muchos impulsos nerviosos ascienden a áreas muy dispersas de la corteza cerebral, tanto directamente como por intermediación con el tálamo. El efecto es de aumento generalizado de la actividad cortical. :
El despertar también se acompaña de actividad incrementada del sistema de activación reticular, cuya estimulación es necesaria para que éste ocurra. Son muchos los estímulos sensoriales que pueden activar dicho sistema: estímulos de dolor que detectan los nociceptores, tacto y presión en la piel, movimientos de las extremidades, luz brillante o la alarma de un reloj despertador. Una vez activado el sistema reticular, ocurre lo mismo con la corteza cerebral y sobrecviene el despertar. El resultado es un estado de vigilia llamado conciencia. En la figura 15.10, se observa que, si bien el sistema de activación reticular recibe estímulos de sistemas sensoriales somáticos y varios de los órganos de los sentidos especiales, ello no incluye el sistema olfatorio, de modo que ni siquiera los olores fuertes causan el despertamiento. En los incendios de hogares, las personas mueren por inhalación de humo sin despertar. Es por eso que en todas las habitaciones donde se duerme debe haber un detector de humo que emita una alarma audible (o una luz intermitente, para personas con déficit auditivo).
APLICACIÓN CLÍNICA. Coma
El daño al sistema de activación reticular o a otras partes del encéfalo puede producir el coma, estado de inconsciencia profunda del cual no puede despertarse a la persona. Los pacientes comatosos yacen en un estado parecido al sueño, con los ojos cerrados. En las etapas menos profundas de este trastorno, persisten los reflejos del tronco encefálico y la médula espinal, que se pierden en etapas más profundas. El individuo fallece si se pierde la regulación respiratoria y cardiovascular. .
Sueño El sueño es un estado de cambio del nivel de conciencia o de inconsciencia del cual puede despertar el sujeto mediante estímulos muy diversos. La vigilia prolongada causa fatiga, lo cual incrementa la necesidad de dormir y la profundidad
del sueño una vez que la persona se duerme. Aunque no se han aclarado los factores que desencadenan el sueño, varias líneas de investigación hacen pensar que en el encéfalo existen sustancias que lo inducen. Una de ellas podría ser la adenosina, que se acumula durante los periodos de uso intenso del ATP (adenosintrifosfato) en el sistema nervioso, la cual se une con receptores específicos, los Al, e inhibe ciertas neuronas colinérgicas (liberadoras de acetilcolina) del sistema de activación reticular que participan en el despertar. Así pues, la actividad del sistema reticular durante el sueño es baja por el efecto inhibitorio de la adenosina. La cafeína (del café) y teofilina (de los tés), sustancias conocidas por su efecto de mantener la vigilia, se unen con los receptores Al y los bloquean, con lo que impiden que la adenosina se fije a ellos e induzca el sueño.
Al igual que existen diferentes niveles de conciencia en la vigilia, también son varios los niveles del sueño; el normal consta de dos componentes: el de movimientos oculares no rápidos (NREM) y el de movimientos oculares rápidos (REM). El sueño NREM, a su vez, se subdivide en cuatro etapas que se fusionan gradualmente, cada una caracterizada por un tipo distinto de actividad electroencefalográfica (fig.
15.11a):
l. La etapa 1 es lita transición entre la vigilia y el sueño que normalmente dura de uno a siete minutos. La persona está relajada, con los ojos cerrados y pensamientos que divagan. Si se le despierta en esta etapa, por lo común afirma que no estaba durmiendo. Disminuyen las ondas alfa, presentes en sujetos despiertos con los ojos cerrados, y las sustituyen ondas electroencefalográficas, de frecuencia más baja y amplitud ligeramente mayor.
2. La etapa 2 o sueño ligero es la primera etapa del sueño verdadero. En ella, resulta un poco más difícil despertar a la persona. Es posible que experimente fragmentos de ensoñaciones y que los ojos oscilen lentamente de un lado al otro. En el EEG, se observan los husos del sueño, que son ráfaga6 de ondas muy puntiagudas con frecuencia de 12 a 14 Hz (ciclos por segundo) y duración de uno a dos segundos.
3. La etapa 3 es un periodo de sueño moderadamente profundo, en que disminuyen la temperatura corporal y la presión sanguínea. Es difícil despertar al sujeto y el electroencefalograma muestra una mezcla de husos del sueño y ondas más largas y de frecuencia más baja. Esta etapa ocurre unos 20 minutos después de quedarse dormido.
4. La etapa 4 o sueño de ondas lentas es la más profunda. La respuesta de la persona es lenta si se le despierta y en el EEG predominan las ondas delta lentas y de gran amplitud. Aunque el metabolismo encefálico disminuye de manera significativa durante esta etapa y también desciende un poco la temperatura corporal, se conservan casi todos los reflejos y la reducción del tono muscular es apenas leve. En caso de que ocurra sonambulismo, se da en esta etapa.
Por lo regular se pasa desde la etapa 1 hasta la 4 del sueño NREM en menos de una hora (fig. 15.11b). Durante un periodo de sueño habitual de siete a ocho horas, hay de tres a cinco episodios de sueño REM, en que los ojos describen movimientos oscilatorios rápidos bajo los párpados cerrados. Es posible el ascenso rápido por las etapas 3 y 2 del sueño NREM antes de entrar en el REM. El primer episodio de este último dura 10 a 20 minutos y va seguido de otro de movimientos oculares no rápidos.
La mayoría de las ensoñaciones ocurren durante el periodo REM, en que el EEG es similar al de una persona despierta.
A excepción de las motoneuronas que regulan la respiración y los movimientos oculares, casi todas las motoneuronas somáticas están inhibidas durante esta etapa, lo cual disminuye el tono muscular e incluso paraliza los músculos esqueléticos. Son numerosas las personas que experimentan una sensación transitoria de parálisis si se les despierta durante el sueño REM. En éste, ocurre mayor actividad del sistema nervioso autónomo, con incremento de la frecuencia cardiaca y la presión sanguínea. En los varones, la excitación autonómica causa erecciones peneales durante muchos intervalos del mismo, incluso si el contenido de los sueños no es sexual; si las hay en varones con disfunción eré7til (incapacidad para lograr erección durante la vigilia), eso indica una causa psíquica, no física, del problema.
Los periodos REM y NREM se alternan durante la noche. Los primeros, que ocurren aproximadamente cada 90 minutos, se alargan de manera progresiva hasta que el último dura unos 50 minutos. En adultos, el REM totaliza 90 a 120 minutos durante un periodo de sueño normal. A medida que se envejece, disminuye su duración, al igual que el porcentaje de REM. Casi 50% del sueño de lactantes es de tipo
REM, en contraste con 35% en niños de dos años y 25% en adultos. Aunque todavía se desconoce la función del sueño REM, su alto porcentaje en lactantes y niños hace pensar que reviste importancia para la maduración del encéfalo. La actividad neuronal es intensa durante este periodo: el consumo encefálico de oxígeno es mayor en él que en la actividad mental o física intensa durante la vigilia.
Aprendizaje y memoria A falta de la memoria, los seres humanos repetirían una y otra vez los mismos errores y no podrían aprender. De igual modo, no les seria posible repetir sus éxitos o logros, salvo por casualidad. Pese a que se han estudiado ambos fenómenos ampliamente, aún no se tiene una explicación del todo satisfactoria de cómo se recuerdan la información o los acontecimientos. Empero, si se sabe algo respeGto de cómo se adquiere y almacena la información, además de que está clara la existencia de distintos tipos de memoria.
El aprendizaje es la capacidad para adquirir nuevos conocimientos o habilidades mediante la instrucción o la experiencia. La memoria es el proceso por el cual se conservan tales conocimientos con el paso del tiempo. A fin de que una experiencia se convierta en parte de la memoria, debe producir cambios funcionales persistentes, que representen esa experiencia en el encéfalo. Esta capacidad de cambio relacionada con el aprendizaje se llama plasticidad del sistema nervioso y depende de la modificación del comportamiento en respuesta a estimulo s del ambiente interno y el entorno. Implica cambios en neuronas especificas, por ejemplo, síntesis de proteínas distintas o formación de nuevas dendritas, así como modificaciones en la fuerza de las conexiones sinápticas entre las neuronas. Las porciones encefálicas con participación conocida en la memoria abarcan la corteza de asociación de los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal; partes del sistema limbico, en especial el hipocampo y la amígdala, y el diencéfalo. Las áreas somatosensoriales y motora primarias del cerebro también poseen plasticidad. Si una parte corporal especifica se usa con mayor intensidad o en una actividad recién aprendida, como la lectura de Braille, se expanden gradualmente las áreas corticales dedicadas a esa parte corporal.
La memoria se subdivide en etapas. La memoria reciente es la capacidad para recordar unos cuantos fragmentos de información. Los ejemplos abarcan ver un número telefónico no familiar, cruzar la habitación hasta el teléfono y marcar ese número. Si éste no tiene importancia especial, es usual que se olvide al cabo de unos cuantos segundos. La información almacenada en la memoria reciente puede transformarse en un tipo más permanente de memoria, la memoria de largo plazo, que dura de días a años. Si la persona emplea ese número telefónico con la frecuencia suficiente, se vuelve parte de la memoria de largo plazo. La información de este tipo por lo general puede recordarse cada vez que se necesita. El refuerzo con su rememoración frecuente se denomina consolidación de la memoria.
Aunque el encéfalo recibe muchos estímulos, sólo se presta atención a unos cuantos en un momento dado. Se ha calculado que se almacena en la memoria de largo plazo apenas 1 % de la información que llega a la conciencia. Además, gran parte de lo almacenado ahí se olvida tarde o temprano, y la información no se registra con todos los detalles, como en una cinta magnética. Incluso cuando éstos se han olvidado, es frecuente que la persona pueda explicar el concepto o idea con sus propias palabras y punto de vista.
Ciertos datos sustentan el concepto de que la memoria reciente depende más de fenómenos eléctricos y químicos en el encéfalo que de cambios estructurales, como seria la formación de nuevas sinapsis. Diversos factores que inhiben la actividad eléctrica del cerebro, como la anestesia! coma, choque electro convulsivo e isquemia cerebral, alteran la retención de información recién adquirida sin alterar la memoria de largo plazo, establecida con antelación. Es habitual que las personas con amnesia retrógrada (pérdida de los recuerdos de sucesos previos a la enfermedad) no recuerden en absoluto lo ocurrido durante los 30 minutos, poco más o menos, previos a que sobreviniera la amnesia. A medida que se recuperan, los recuerdos más recientes son los últimos en regresar.
Una teoría de la memoria reciente sostiene que los recuerdos dependerían de circuitos neuronales de reverberación, en que un impulso nervioso aferente estimula una primera neurona, que estimula a una segunda neurona, ésta a una tercera neurona, y así sucesivamente. Las prolongaciones de la segunda y subsiguientes neuronas establecen sinapsis con la primera, de modo que envían el impulso por el circuito una y otra vez. Una vez activada, esta señal puede durar desde unos cuantos segundos hasta muchas' horas, lo cual depende de la disposición de las neuronas en el circuito. Si esto se aplica a la memoria reciente, un pensamiento (como seria un número telefónico) continúa en el encéfalo incluso después de que desaparece el estimulo inicial (observar el número en el directorio telefónico). Asi pues, es posible recordar el pensamiento sólo mientras persista la reverberación.
Gran parte de las investigaciones sobre la memoria de largo plazo se centra en cambios anatómicos o bioquimicos que aumentarían la facilitación en las sinapsis. Muchos de los componentes de la transmisión sináptica podrían mejorar la comunicaciÓn entre las neuronas. Por ejemplo, podría aumentar el número de moléculas de receptores en la membrana plasmática postsináptica o disminuir el ritmo de retiro de un neurotransmisor. En forma alterna, las enfermedades tendrían efecto adverso en la memoria al interferir en la sin tesis de neurotransmisores especificos. En la enfermedad de Alzheimer, que tarde o temprano anula por completo la capacidad de recordar, ocurre la depleción de una enzima clave para la sin tesis de acetilcolina en regiones encefálicas especificas. , La estimulación de neuronas se acompaña de cambios anatómicos en ellas. A manera de ejemplo, micrografias electrónicas de neuronas sometidas a actividad intensa y prolongada revelan aumento del número de terminales presinápticas y agrandamiento de los bulbos terminales sinápticos en neuronas presinápticas, así como mayor ramificación de dendritas en las neuronas postsinápticas. Por añadidura, con el paso de los años crecen nuevos bulbos sinápticos terminales en las neuronas, supuestamente como resultado de su uso incrementado. Sobrevienen cambios opuestos cuando las neuronas están inactivas. Por ejemplo, en animales ciegos se adelgaza el área visual de la corteza cerebral.
Se cree que es subyacente a ciertos aspectos de la memoria el fenómeno de potenciación de largo plazo, en que la transmisión en ciertas sinapsis del hipocampo mejora (se potencia) durante horas o semanas después de un periodo breve de estimulación muy frecuente. El neurotransmisor liberado es el glutamato, que actúa en los receptores de Nmetil D-aspartato (NMDA). de glutamato de las neuronas postsinápticas. En algunos casos, la inducción de la potenciación de largo plazo depende de la liberación de óxido nítrico por las neuronas postsinápticas después de que el glutamato las activa. A su vez, el óxido nítrico se difunde a las neuronas presinápticas y causa la potenciación de largo plazo.
1. Describa la relación del sueño y la vigilia con el sistema de activación reticular.
2. ¿Cuáles son las cuatro etapas del sueño de movimientos oculares no rápidos (NREM)? ¿En qué difiere éste del sueño de movimientos oculares rápidos (REM)?
3. Defina el término memoria. ¿Cuáles son los dos tipos de memoria y qué es la consolidación de la misma?