TEJIDO NERVIOSO
Los sistemas nervioso y endocrino comparten la función de mantener la homeostasis. Su objetivo es el mismo (conservar las condiciones reguladas dentro de los límites compatibles con la vida), si bien lo hacen de distinta manera. El sistema nervioso responde con prontitud a los estímulos mediante la transmisión de impulsos nerviosos para regular los procesos corporales, mientras que el endocrino tiene una respuesta mas lenta, sin que por ello sea menor su eficacia, al liberar hormonas que también ajustan los mismos procesos. Además de contribuir a la conservación de la homeostasis, el sistema nervioso central también es responsable de las percepciones, conductas y memorización, que dan inicio a todos los movimientos voluntarios. Dado que se trata de un sistema muy complejo, sus diversos aspectos se consideran en varios capítulos. Este centra su atención en el tejido nervioso. En primer término, se analizara la organización del sistema nervioso, y luego tanto la estructura como las funciones de sus dos tipos celulares principales: neuronas (células nerviosas) y neuroglia (células gliales o glia). En los capítulos siguientes se estudian la estructura y las funciones de la medula espinal, los nervios raquídeos, el encéfalo y los nervios (pares) craneales. Posterior mente se enfoca a los sentidos somáticos: tacto, presión, calor, frió, dolor y otros, así como de las vías motoras y sensoriales, con el fin de entender la forma en que se transmiten los impulsos nerviosos a la medula espinal y al encéfalo, o de estas estructuras a músculos y glándulas. El análisis continúa con los órganos especiales de los sentidos: olfacción, gusto, visión, audición y equilibrio. Por ultimo el presente estudio concluye con el del sistema nervioso autónomo, o sea a la parte que opera sin regulación voluntaria. La rama de la medicina que estudia el funcionamiento normal y los trastornos del sistema nervioso es la neurología.
GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO
OBJETIVO:
· Enumerar las estructuras del sistema nervioso y describir sus funciones básicas.
· Describir la organización del sistema nervioso.
ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso consiste en una red compleja y muy organizada de miles de millones de neuronas, así como un número incluso mayor de células gliles. Las estructuras que lo forman son: encéfalo, nervios (pares) craneales y sus ramas, medula espinal, nervios raquídeos (espinales) y sus ramas, ganglios, plexos entericos y receptores sensoriales. El encéfalo se encuentra en el cráneo y comprende casi 100 mil millones de neuronas. Doce pares de nervios craneales (derecho e izquierdo), numerados del 1 al 12, nacen en la base del encéfalo, Un nervio es un haz que contiene de cientos a miles de axones, así como tejidos conectivos y vasos sanguíneos acompañantes. Cada nervio tiene un trayecto específico y se distribuye en una región corporal particular. Por ejemplo, el nervio craneal 1 derecho transmite los impulsos de sensación olfatoria de la mitad derecha de la nariz al encéfalo. El sistema nervioso incluye encéfalo, nervios craneales, medula espinal, nervios raquídeos, ganglios, plexos entericos y receptores sensoriales.
La medula espinal se conecta con el encéfalo a través del agujero medula espinal y se distribuyen en una región especifica de las mitades occipital del cráneo y la rodean los huesos de la columna vertebral. Posee cerca de 100 millones de neuronas. 31 pares de nervios raquídeos emergen de la derecha izquierda del cuerpo. Los ganglios son más pequeños que el tejido nervioso, que contienen sobre todo cuerpos celulares de neuronas y se localizan fuera del encéfalo y la medula espinal. Se relacionan estrechamente con los nervios craneales y raquídeos. En las paredes de órganos del aparato digestivo, los plexos entericos forman una extensa red de neuronas que participan en la regulación de dicho aparato. Los receptores sensoriales son dendritas de neuronas sensoriales o células especializadas e independientes que vigilan los cambios en el medio interno o en el entorno.
El sistema nervioso desempeña tres funciones básicas:
· Función sensorial, los receptores sensoriales detectan
estímulos internos, como el aumento de acidez sanguínea, o externos, como una gota de lluvia que cae en el brazo. Las neuronas que trasmiten la información sensorial al encéfalo o a la medula espinal se denominan neuronas sensoriales o aferentes.
· Función de integración. El sistema nervioso integra la información sensorial al analizarla y almacenar una parte de ella, lo cual va seguido de la toma de dediciones acerca de las respuestas apropiadas. Las neuronas que se encargan de esta función, llamadas ínter neuronas (neuronas de asociación), forman la inmensa mayoría de las que hay en el cuerpo humano.
· Función motora. Consiste en responder las decisiones de la función de integración. Las neuronas encargadas de esta función son neuronas motoras o eferentes, que trasmiten información del encéfalo y de la medula espinal a las diversas estructuras corporales. Los órganos y las células en los cuales se distribuyen las neuronas motoras se denominan efectores, por ejemplo fibras musculares y células glandulares.
Organización del sistema nervioso
El sistema nervioso se compone de dos subsistemas principales: sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP). El SNC esta formado por el encéfalo y la medula espinal, los cuales integran y correlacionan muchos tipos distintos de información sensorial que llega a ellos. Además el SNC es la fuente de pensamientos, emociones y recuerdos. La mayoría de los impulsos nerviosos que estimulan la contracción muscular o las secreciones glandulares se originan en el SNC. Por otro lado, el SNP incluye todo el tejido nervioso que no es parte del SNC: nervios craneales y sus ramas, nervios raquídeos y sus ramas, ganglios y receptores sensoriales.
El SNP se subdivide en sistema nervioso somático (SNS), autónomo (SNA) y enterico (SNE). El SNS se comprende de: 1) neuronas sensoriales que transmiten al SNC información de los receptores de los sentidos especiales y somáticos, localizados principalmente en cabeza, pared corporal y extremidades, y 2) neuronas motoras con origen en el SNC, que conducen impulsos solo a los músculos esqueléticos. Estas respuestas motoras se peden regular en forma conciente, de modo que la acción de esta parte del SNP es voluntaria.
El SNA se conforma de: 1) neuronas sensoriales que transmiten al SNC información de los receptores sensoriales autónomos, situados sobre todo en las vísceras, 2) neuronas motoras de SNC que conducen impulsos nerviosos a músculo liso, miocardio, glándulas y tejido adiposo. Gran parte de sus respuestas motoras no esta bajo regulación consciente, de modo que la acción del SNA es involuntaria. La porción motora del SNA consiste en dos partes, llamadas sistema nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático. Salvo contadas excepciones, los efectores reciben enervación de las dos partes, general mente tienen acciones opuestas. Por ejemplo, las neuronas simpáticas aceleran la frecuencia cardiaca, mientras que las parasimpáticas la desaceleran.
El sistema nervioso enterico es el “cerebro del tubo digestivo” y opera de manera involuntaria. Considerado en otros tiempos parte del SNA, consta de casi 100 millones de neuronas en los plexos entericos, distribuidos a lo largo del tubo digestivo. Muchas de ellas funcionan hasta cierto punto con independencia del SNA y SNC, si bien se comunican con el SNC mediante neuronas simpáticas y parasimpáticas. Las neuronas sensoriales de SNE vigilan los cambios químicos en el tubo digestivo y el estiramiento de las paredes de este. Las neuronas motoras entericas regulan la contracción del músculo liso digestivo, las secreciones de órganos del aparato digestivo (como la del jugo gástrico) y la actividad de las células endocrinas del propio tubo digestivo.
HISTOLOGIA DEL TEJIDO NERVIOSO
Objetivos:
· Comparar las características histológicas y las funciones de neuronas y células gliles (neurologia).
· Diferenciar entre sustancia gris y sustancia blanca.
El tejido nervioso solo tiene dos tipos principales de células: neuronas y células gliales. Las neuronas se encargan de muchas funciones especiales que se atribuyen al sistema nervioso como sensaciones, pensamientos, recuerdos, actividad muscular controlada y secreciones glandulares. Las celulas gliales brindan sostén, nutrición y protección a las neuronas, además de mantener la homeostasis del liquido intersticial que baña las neuronas.
NEURONAS
Al igual que las células y las fibras musculares, las neuronas poseen la propiedad de excitabilidad eléctrica, es decir, de generación de potenciales de acción o impulsos en respuesta a estímulos. Una ves que ocurren los potenciales se propagan de un punto al siguiente por la membrana plasmática, gracias a la presencia de canales iónicos específicos.
PARTES DE UNA NEURONA
La mayoría de las neuronas tienen tres partes: 1) cuerpo celular; 2) dendritas, 3) axon o nurita. El cuerpo celular contiene un núcleo, rodeado por citoplasma, que incluye organelos típicos como lisosomas, mitocondrias, y complejo de Golgi. Muchas neuronas también contienen lipofucina, pigmento que se acumula en forma de grupos de gránulos de color pardo amarillento en el citoplasma. Es probable que la lipofucina sea un producto de los lisosomas neuronales que se acumula conforme las neuronas envejecen, si bien no párese producir daño a estas células. El cuerpo celular también incluye grupos prominentes de retículo endoplasmico rugoso, llamados cuerpo de Nissl. Las proteínas que sintetizan estos cuerpos se usan para reponer componentes celulares, como material para el crecimiento de las neuronas y para regenerar axones dañados, esto ultimo en el SNP. El cito esqueleto comprende neurofibrillas, que consisten en haces de filamentos intermedios y brindan sostén y forma a la célula, y microtubulos, que ayudan a mover materiales entre el cuerpo celular y el axon.
Hay dos tipos de prolongaciones del cuerpo celular neuronal: varias dendritas y un solo axon. El termino genérico “fibra nerviosa” se refiere a cualquier tipo de prolongación neuronal (dendrita o axon). Las dendritas son las porciones de las neuronas que reciben impulsos nerviosos. Por lo regular son cortas, ahusadas y muy ramificadas. En muchas neuronas, las dendritas forman un conjunto de prolongaciones a manera de árbol, que nace del cuerpo celular. General mente las dendritas no están mielenizadas. Su citoplasma contiene cuerpos de Nissl, mitocondrias y otros organelos.
El segundo tipo de prolongación, el axon (neurita o cilindroeje), transmite los impulsos nerviosos hacia otras neuronas, fibras musculares o células glandulares. Un axon es una prolongación cilíndrica, delgada y larga, que con frecuencia se une con el cuerpo celular en una elevación crónica, la eminencia axonica. La primera parte del axon es el segmento inicial. En la mayoría de las neuronas los impulsos surgen en la unión de la eminencia con el segmento inicial, lo que se denomina zona de activación, para luego ser conducidos por el axon. Este contiene mitocondrias, microtubulos, y neurofibrillas. En virtud de la ausencia en retículo endoplasmico rugoso, la síntesis de proteínas es imposible en el axon. Al citoplasma axonico, denominado exoplasma, lo envuelve la membrana plasmática que se conoce como exolema. A lo largo del axon, este emite ramas laterales, llamadas colaterales axonicos, que en general forman un ángulo recto en el axon. Este ultimo y sus colorantes terminan al dividirse en muchas prolongaciones finas, las terminales axonicas.
El sitio de comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula efectora es la sinapsis. El extremo de algunas terminales axonicas se ensancha en estructuras en forma de tuberosidades, los bulbos terminales, mientras que de otras presentan una cadena de protuberancias llamadas varicosidades. Ambos tipos de estructuras contienen muchos sacos membranosos diminutos, llamadas vesículas sinápticas, los cuales almacenan un neurotransmisor químico. Durante mucho tiempo, se pensó que las neuronas liberan solo un tipo de neurotransmisor en todos los bulbos sinápticos. Hoy se sabe que numerosas neuronas contienen dos o incluso tres tipos de neurotransmisores. Sus moléculas que se liberan de las vesículas sinápticas, incluyen en la actividad de otras neuronas, fibras musculares o células glandulares. El cuerpo celular es el sitio donde la neurona sintetiza sus productos o recicla los existentes. Sin embargo, dado que algunas sustancias son necesarias en el axon o en sus terminales, hay dos tipos de sistemas de transporte de materiales ente el cuerpo celular y las terminales axonicas y viceversa. El sistema lento, que lleva los materiales con velocidad de 1 a 5 mm por día, es el transporte axonico lento (flujo axoplasmico), que desplaza las sustancias solo en una dirección, del cuerpo celular hacia las terminales axonicas, para el desarrollo o regeneración de axones, así como para nutrir el axoplasma en los axones maduros y en crecimiento.
El sistema mas rápido, que mueve materiales a velocidades de 200 a 400 mm por día, es el transporte axonico rápido. Utiliza proteínas que fungen como “motores” para el transporte bidireccional de materiales: hacia el cuerpo celular y desde este, por la superficie de microtubulos. El transporte axonico rápido mueve diversos organelos y materiales que forman la membrana del axolema, bulbos terminales y vesículas sinápticas. Algunos materiales regresan al cuerpo celular y se degradan o reciclan, mientras que otros influyen en su crecimiento.
APLICACIÓN CLINICA:
TETANOS
El transporte axonico rápido es el mecanismo por el cual algunas toxinas o virus causantes de enfermedades llegan de terminales axonicas cercanas a cortaduras cutáneas hasta el cuerpo celular de las neuronas, donde provocan daño. Por ejemplo, la toxina que produce la bacteria clostridium tetani llega por transpone axonico rápido al SNC, donde altera la actividad de neuronas motoras, además de ocasionar espasmos musculares dolorosos y prolongados, conocidos como tétanos. La demora entre la liberación de la toxina y la aparición de los síntomas se debe en parte al tiempo necesario para el transporte de la toxina al cuerpo celular neuronal. Por ello, una laceración o lesión por punción en la cabeza o el cuello es más grave que la ocurrida en la pierna. Cuanto mas cerca este el sitio de la lesión y el encéfalo, será menor el tiempo de transito. Así pues, el tratamiento debe iniciarse con prontitud para prevenir los síntomas del tétanos.
DIVERSIDAD ESTRUCTURAL EN LAS NEURONAS
Las neuronas presentan gran diversidad en su forma y tamaño. Por ejemplo, el diámetro de su cuerpo celular puede ir de 5um menor que el de un glóbulo rojo, hasta 135um, apenas visible a simple vista. El tipo de ramificación de las dendritas es variado y distintivo de la neurona de diferentes partes del sistema nervioso. Algunas neuronas carecen de axon, mientras que muchas otras poseen axones muy cortos; pero los más largos abarcan distancias de un metro o más.
Las características estructurales y funcionales se utilizan para hacer una clasificación de las neuronas del cuerpo humano. En el aspecto estructural, las neuronas se categorizar según el numero de prolongaciones que se extienden del cuerpo celular. Las neuronas múltiples general mente tienen varias dendritas y un axon. La mayoría de las neuronas del encéfalo y medula espinal son de este tipo. Las neuronas bipolares, que poseen una dendrita principal y un axon, se localizan en retina, oído interno y área olfatoria del cerebro. Por ultimo, las neuronas uniploides son sensoriales y se originan en el embrión como neuronas bipolares. Durante su desarrollo, tanto el axon como las dendritas se fusionan en una sola prolongación, que a su vez se divide en dos ramas, a corta distancia del cuerpo celular. Ambas ramas tienen la estructura y la función característica de un axon: son prolongaciones cilíndricas largas, posiblemente mielinizadas, y propagan potenciales de acción. Sin embargo, la ramificación axonica que se extiende hacia la periferia posee dendritas amielinicas en su extremo distal, mientras que la rama axonica que se dirige al SNC llega hasta los bulbos terminales. Las dendritas detectan estímulos sensoriales, como los táctiles o de estiramiento. El área de activación de los impulsos nerviosos en una neurona unipolar es la unión de las dendritas con el axon. Luego los impulsos se propagan hacia los bulbos terminales.
La mayoría de las neuronas del cuerpo humano, quizá 90%, son ínter neuronas, de las cuales hay miles de tipos. Por lo regular las ínter neuronas se denominan con el apellido del histólogo que las describió originalmente, de lo cual son ejemplos las células de Purkinje en el cerebro y las células de Renshaw en la medula espinal. Otras se denominan por algún rasgo de su forma o aspecto. Por ejemplo, las células piramidales del encéfalo tienen cuerpo celular en forma de pirámide.
CÉLULAS GLIALES
Las células gliales comprenden casi la mitad del volumen del SNC. Su nombre se deriva del concepto que tuvieron los primeros microscopistas de que era el “cemento” que mantenía unido el tejido nervioso. Ahora se sabe que las células gliales no son simples testigos pasivos, sino más bien participantes activos en el funcionamiento de dicho tejido. En general, estas células son más pequeñas que las neuronas; además, su número excede de estas en cinco a 50 veces. En contraste con las neuronas, no generan ni propagan potenciales de acción, pero si pueden multiplicarse y dividirse en el sistema nervioso maduro. En caso de lesión o enfermedad, las células gliales se multiplican para llenar los espacios que ocupaban las neuronas. Los tumores cerebrales de estas células, llamados gliomas, tienden a ser muy malignos y a crecer con rapidez. De los seis tipos de células gliales, solo cuatro se hallan en el SNC: astrositos, oligodendrocitos, microglia y células ependimarias, mientras que los otros dos, células de schwann y satélite, se encuentran en el SNP.
MIELINIZACIÓN
Los axones en la mayoría de las neuronas en mamíferos se encuentran rodeados por una cubierta de lípidos y proteínas dispuesta en varias capas, la vaina de mielina, de cuya producción se encargan las células gliales. La vaina aísla eléctricamente al axon y aumenta la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos. Se dice que están mielinizados los axones envueltos por esta vaina, mientras que los que carecen de ella se llaman amielinicos. Las micrográficas electrónicas revelan que incluso los axones amielinicos tienen la envoltura de una delgada capa de la membrana plasmática de las células gliales.
Hay dos tipos de células gliales que producen vaina de mielina, las células de schwann en el SNP y los oligodendrocitos en el SNC. Las células de schwann del SNP empiezan a formar la vaina de mielina alrededor de los axones durante el desarrollo fetal. Cada una de estas células rodea casi 1mm del axon, envolviéndose varias beses alrededor de este a manera de espiral. Varias capas de la membrana plasmática de las células gliales rodean la neurita, con el citoplasma y núcleo de las células de schwann en la capa externa. La porción interna, formada por hasta 100 capas de la membrana plasmática de las células de schwann, es la vaina de mielina, es el neurolema o vaina de schwann. Este último se encuentra solo alrededor de los axones del SNP. Cuando se lesiona una neurita, el neurolema participa en su regeneración al formar un tubo que guía el crecimiento del axon y lo estimula. A intervalos en toda la longitud del cilindro eje, hay interrupciones de la vaina de mielina, llamadas nódulos de ranvier. Cada célula de Schwann rodea un segmento del axon entre un par de nódulos.
En el SNC, un oligodendricito mielinaza partes de muchos axones, en forma muy similar a la célula de schwann en el SNP. El oligodendrocito emite unas 15 prolongaciones anchas y planas, que forman la vaina de mielina a manera de un espiral que rodea los axones nerviosos centrales. Sin embargo no hay neurolema, puesto que en tanto el cuerpo celular como el núcleo del ologodendricito no envuelve el axon. Están presentes nódulos de ranvier, aunque son menos numerosos. Los axones del SNC experimentan regeneración mínima después de lesiones. Se piensa que ello se debe por una parte a la ausencia de neurolema, y por la otra, al efecto inhibitorio de los oligodendrocitos en tal regeneración.
La cantidad de mielina aumenta desde el nacimiento hasta la madurez y su presencia acelera mucho la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos. Las respuestas de los lactantes a los estímulos no son tan rápidas ni tan bien coordinadas como las de un niño mayor o un adulto; en parte esto se debe a que la mielinización todavía esta en proceso de desarrollo, como la esclerosis múltiple y la enfermedad de Tay-Sachs destruyen la vaina de mielina.
SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA
Es un corte fresco del encéfalo o la medula espinal, algunas regiones son de color blanco y brillante; otras grisáceas. La sustancia blanca consiste en conjunto de prolongaciones mielinizadas de muchas neuronas, y es el color blanco de la mielina lo que le confiere su nombre. Por otra parte, la sustancia gris del sistema nervioso contiene cuerpos celulares, dendritas, axones amielinicos, terminales axonicas y células gliales. Su color grisáceo, no blancuzco, se debe a la escasez o ausencia de mielina. Tanto la sustancia gris como blanca poseen vasos sanguíneos.
En la medula espinal, la sustancia blanca rodea una parte central de sustancia gris en forma de mariposa o de letra “H”, mientras que en el encéfalo una capa delgada de sustancia gris cubre la superficie de las estructuras más grandes del encéfalo, cerebro y cerebelo. Muchos núcleos de sustancia gris también se localizan en posición profunda del encéfalo. Cuando se usa en la descripción del tejido nervioso, un núcleo es un grupo de cuerpos celulares neuronales en el sistema nervioso central.
SEÑALES ELECTRICAS EN LAS NEURONAS
Objetivo:
· Describir las propiedades celulares que permiten la comunicación entre neuronas y efectores.
Al igual que las fibras musculares, las neuronas son susceptibles de excitación eléctrica, se comunican entre si con dos tipos de señales eléctricas: potenciales de acción, que permiten la comunicación de corta y larga distancia en el cuerpo, y potenciales graduados, que se usan para la comunicación a corta distancia. La producción de ambos tipos de señales depende de dos características básicas de la membrana plasmática en células excitables: un potencial de membrana en reposo y canales iónicos específicos. Como en muchas otras células del cuerpo, la membrana plasmática de las células excitables posee un potencial de membrana, o sea, una diferencia de voltaje eléctrico a uno y a otro lado. En las células excitables, este voltaje se denomina potencial de membrana en reposo y es como la carga almacenada en un acumulador. Si se unen las terminales positiva y negativa del acumulador con un cable, los electrones fluyen por este último. Este flujo de partículas con carga se llama corriente. En las células vivas, el flujo de iones, no de electrones, constituye la corriente.
Los potenciales graduados y los de acción ocurren por que la membrana plasmática de las neuronas contiene muchos tipos distintos de canales iónicos, que se abren y cierran en respuesta a estímulos específicos. Dado que la bicapa lápida de la membrana es un buen aislante eléctrico, las principales vías para que fluya la corriente a través de dicha membrana son los canales iónicos.
CANALES IONICOS
Cuando están abiertos los cana les iónicos permiten que iones específicos difundan a través de la membrana plasmática conforme a su gradiante electroquímico. Dicho de otra manera, los iones tienden a moverse “cuesta abajo”, del sitio donde su concentración es mayor a otro en que es menor. De modo similar los cationes fluyen hacia áreas con carga negativa, y los aniones, a áreas de carga positiva. En todos los casos, cuando se difunden los iones a través de la membrana plasmática por los canales iónicos, el resultado es un flujo de corriente que puede cambiar el potencial de membrana.
Hay dos tipos básicos de canales iónicos: canales de filtración y canales de compuerta. Los canales de filtración siempre están abiertos, como una manguera de jardín que tuviera numerosos orificios en toda su longitud. La membrana plasmática suele tener muchos mas canales de filtración de iones de potasio (K) que de iones sodio (Na), de modo que su permeabilidad a los primeros es mucho mayor que a los segundos.
En contraste, los canales de compuerta se abren y sierran en respuesta a cualquier tipo de estimulo. La presencia de estos canales en la membrana plasmática de neuronas y fibras musculares les confiere su excitabilidad eléctrica. Estos dos tipos celulares poseen tres variantes de canales iónicos de compuerta, que difieren en el estimulo correspondiente: de voltaje, de ligándoos y mecánicos.
1- canal iónico de voltaje se abre en respuesta a un cambio del potencial de membrana. Estos canales se usan en la generación y conducción de potenciales de acción.
2- Un canal iónico de ligándoos se abre y cierra en respuesta a un estimulo químico especifico. Es amplia la variedad de ligándoos químicos, como los neurotransmisores, las hormonas y los iones, que abren o cierran este tipo de canales iónicos. Por ejemplo, el neurotransmisor acetilcolina abre canales de cationes que permiten la entrada de Na y Ca a las células, así como la salida de K. los canales iónicos de ligándoos funcionan de dos maneras básicas. La molécula de ligando puede abrir o cerrar el canal mediante su unión con una parte de las proteínas del canal mismo, como en el caso de la acetilcolina. También es posible que el ligando actué indirecta mente mediante un tipo de proteínas de membrana, llamada proteína G, que activa otra molécula, un “segundo mensajero” del cito sol, que a su ves abre y cierra el canal. Los ligándoos hormonales utilizan con frecuencia estos sistemas de segundos mensajeros, al igual que algunos neuro transmisores.
3- Un canal iónico de compuerta mecánica se abre y cierra en respuesta a estimulos, como las vibraciones (ondas sonoras), presión (contacto físico) o estiramiento de tejidos. Estos factores distorsionan la forma que tiene el canal en reposo, con lo cual lo abren. Se trata de un tipo de canales iónicos que se encuentran en los receptores auditivos de los oidos, y en los que vigilan el estiramiento gástrico, así como en los reseptores táctiles de la piel.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
Objetivo:
· Describir los factores que mantienen el potencial de membrana en reposo.
Este potencial se debe a la pequeña acumulación de iones con carga negativa en el cito sol, a lo largo de la cara interna de la membrana, y una acumulación similar de iones con carga positiva en el liquido extracelular, también a lo largo de la superficie externa de la membrana. La separación de cargas eléctricas positivas y negativas es una forma de energía potencial, que se mide en voltios o milivoltios. Cuanto mayor sea la diferencia de carga a través de la membrana, habrá más potencial de membrana (voltaje). En otras partes de cito sol o del líquido extracelular, es igual el numero de cargas positivas y negativas.
En las neuronas, el potencial de membrana en reposo varia de -40 a -90m V y normal mente es de -70m V, donde el signo de menos indica que el interior es negativo en regulación con el exterior. Se dice que una célula esta polarizada cuando presenta potencial de membrana. La mayoría de las células corporales están polarizadas, con voltaje de membranas que varia de 5m V a -100m V en los diversos tipos celulares. El potencial de membrana en reposo se mantiene principal mente por dos factores:
1- distribución desigual de los iones a uno y a otro lado de la membrana plasmática. Los iones sodio y cloruro abundan en el liquido extracelular, mientras que en el cito sol el catión principal es el K (iones potasio) y los dos aniones predominantes son los fosfatos orgánicos y los aminoácidos de las proteínas.
2- Permeabilidad relativa de la membrana plasmática a los Na y K. en una neurona o fibra muscular en reposo, la permeabilidad de la membrana plasmática a los K es 50 a 100 beses mayor que los Na.
A fin de entender la manera en que estos factores conservan el potencial de membrana en reposo, primero debe considerarse que ocurriría si la membrana fuera permeable solo a los K. este cation tendería a salir de la célula hacia el líquido extracelular, conforme a su gradiente de concentración. Sin embargo, a medida que salieran cada vez más iones potasio con carga positiva, el interior de la membrana se volviera negativo en forma creciente. El diferencial electrónico resultante empezaría a atraer de nuevo los iones potasio de carga positiva hacia la célula. Por lo tanto hay una gradiante electroquímico o diferencia eléctrica y de concentración ente ambos lados de la membrana. Última instancia, este diferencial eléctrico haría que entraran a la célula tantos iones potasio como los que salen, a causa de la gradiante de concentración (químico). El potencial de membrana con que se equilibrio la diferencia de concentración de K es de -90m V y se denomina potencial de equilibrio del potasio. El potencial de membrana en reposo (-70m V) es cercano al de equilibrio del potasio, sin ser igual a este, lo cual significa que la membrana también debe ser relativa mete permeable a otros iones.
De hecho la membrana es moderadamente permeable a los iones K y Cl, y muy poco a los Na. En teoria, el efecto electrico de flujo de salida de K se cancelaría si Na fluyera hacia el medio extra celular, con lo cual se intercambiarían unos cationes por otros. Sin embargo. La permeabilidad de la membrana a los Na es muy baja, de modo que su velocidad de entrada a la celula es muy lenta para mantener el ritmo de salida de los K. una segunda forma de cancelar el efecto eléctrico de flujo hacia fuera de K puede ser la salida simultanea de aniones. Empero, la mayoría de ellos no tienen libertad para dejar las células, ya que estan unidos a proteínas grandes o a otras moléculas organicas, como los grupos fosfato del ATP. Por ultimo el flujo de entrada del Cl conforme a su gradiante de concentración no puede canselar el efecto electrico de flujo de salida de K. los iones cloruro que entran a las células solo arian que fuera mas negativo su interior. Como resultado de la baja permeabilidad de la membrana a los Na, asi como a iones de medio intracelular, y su alta permeabilidad a los K, el liquido que esta a lo largo de la cara interna de la membrana plasmática se vuelve cada ves mas negativo conforme al flujo de salida de K.
Notese que los gradiantes electricos y de concentración estimulan el flujo de entrada de Na: la carga negativa de la cara interna de la membrana atrae los cationes y las concentraciones de Na es mayor fuera de la celula. Aunque la permeabilidad de la membrana a los Na es muy baja, su flujo lento al final anularia el gradiante electroquimico. La entrada lenta de Na y la salida de K se contrarrestan con las bombas de sodio, que ayudan a mantener el potencial de membrana en reposo durante el bombeo de Na al exterior con el mismo ritmo de su flujo a la celula. Al mismo tiempo, las bombas de sodio generan el ingreso de K. sin embargo los iones de potasio también se redistribuyen conforme a sus gradiantes electrico y químico, según la descripción precedente.
Las bombas de sodio extraen 3Na por cada 2 K que entran a la celula, de modo que son electrogenas, lo cual significa que contribuyen a la negatividad de potencial de membrana en reposo. No obstante su contribución es muy pequeña, cercana a unos -3mv, del total de -70mv de potencial de membrana en reposo caracteristico de las neuronas.
POTENCIALES GRADUADOS
Cuando un estimulo hace que los canales ionicos de ligandos o mecanicos se abran o cierren en la membrana plasmática de una celula excitable, se produce en esta un potencial graduado, es decir, una pequeña división respecto al potencial de membrana que vuelve a la membrana mas polarizada (mas negativa) o menos polarizada. Si la respuesta es la polarización mas negativa, se habla de un potencial graduado hiperpolarizante, y si aquella es la polarización menos negativa, se trata de un potencial graduado despolarizante.
Por lo general los canales ionicos de ligandos y mecanicos se encuentran en las dendritas de neuronas sensoriales, ademas de que los primeros son los mas numerosos en dendritas y cuerpo celular de interneuronas y motoneuronas. Estan presentes ocasional mente en axones. Por ende, los potenciales graduados ocurren mas a menudo en dendritas y zona de las neuronas, y con menor frecuencia en los axones. Decir que estas señales electricas estan graduadas significa que varia su amplitud según la intensidad del estimulo. Su cuantia es mayor o menor conforme al numero de canales ionicos abiertos o cerrados, y el tiempo que permanezcan abiertos. La apertura o cierre de los canales ionicos modifica el flujo de iones especificos atravez de la membrana, lo cual produce un flujo de corriente localizado, es decir, que se disemina por la membrana plasmática unas cuantas micras antes de desaparecer. Asi pues los potenciales graduados son utiles solo para la comunicación a corta distancia. Los potenciales graduados tienen nombres distintos según el tipo de estimulo que los causa y donde ocurran. Por ejemplo cuando un neurotransmisor se une con sus receptores en un canal ionico de ligandos, se genera un potencial graduado que se denomina potencial pstsinaptico. Por otra parte, los receptores y las neuronas sensoriales originan potenciales graduados a los que se llama potenciales de receptores y potenciales generadores.
POTENCIALES DE ACCIÓN
Objetivo:
· Dar la secuencia de fenómenos que implica la generación de un potencial de acción nervioso.
Un potencial de acción o impulso nervioso es una secuencia de fenómenos que ocurren con rapidez, disminuyen y en ultima instancia intervienen el potencial de membrana, para luego restaurarlo a su estado de reposo. Durante un potencial de acción se abren y después se cierran dos tipos de canales ionicos de voltaje, presentes sobre todo en la membrana plasmática de axones y terminales axonicas. Primero se abren canales que permiten la entrada de Na a la célula lo cual provoca su despolarización. Luego se abren canales de K, con lo que ocurre la salida de estos iones, y se genera la repolarización. En total las fases de despolarización y repolarización suelen durar 1ms en las neuronas.
Los potenciales de acción surgen conforme al principio o ley de todo o nada: si la despolarización alcanza cierto valor (cercano a -55mv en muchas neuronas), se abren los canales ionicos de voltaje y ocurre un potencial de acción que siempre tiene la misma amplitud. Esto es similar a empujar la primera ficha de domino de un conjunto de fichas dispuestas verticalmente en una larga fila: si el empujon a la primera ficha tiene fuerza suficiente (es decir llega a unos -55mv), la primera ficha cae sobre la segunda, y hasi sucesivamente hasta que cae toda la fila (o sea, ocurre un potencial de acción). Un empujon de mayor fuerza a la primera ficha ocurre el mismo efecto: cae toda la fila. Asi pues, empujar la primera ficha de domino origina un fenómeno de todo o nada: o cae la primera ficha y todas las demas o no cae ninguna. Puesto que pueden recorrer grandes distancias sin desaparecer, los potenciales de acción sirven para la comunicación a corta y larga distancia.
FASE DE DESPOLARIZACIÓN
Si un potencial graduado de despolarizante u otro estimulo hacen que la membrana se despolarice hasta un valor critico llamado umbral (por lo regular de -55mv), empiezan a abrirse rapidamente los canales de Na de voltaje. Los gradientes electrico y químico favorecen la entrada de Na por los canales abiertos, y el resultado de tal fase de despolarización del potencial de acción. El ingreso de Na se vuelve tan grande que el potencial de membrana cambia de -55mv a 0mv y llega finalmente a 30mv.
Cada canal de Na de voltaje tiene dos compuertas, una de activación y otra de inactivación. Cuando la membrana se halla en reposo, la segunda esta abierta y la la primera cerrada. En consecuencia, los Na no se difunden a la celula por dichos canales. Este es el estado dereposo de uncanal de Na de voltaje. Al alcanzar el valor de umbral, muchos de estos canales cambian de repente del estado de reposo al estado activado: se abren las compueras de activación e inactivación, y los Na entran en la celula. A medida que se abren mas canales aumenta el flujo desoído a la celula, la membrana se despolariza todavía mas y sucesivamente. Puesto que la despolarización causa ingreso de Na, con lo que se incrementa la propia despolarización y esto produce mayor flujo de Na; se trata de un sistema de retroalimentación positiva. Las neuronas pueden diferir en su umbral de generación de potenciales de acción, si bien el umbral de una neurona dada tiende a ser constante. La misma despolarización que abre las compuertas de activación también cierra la de inactivación del Na, lo cual se denomina estado inactivado del canal. Sin embargo, la compuerta de inactivación se cierra unas cuantas diezmilesimas de segundo. Mientras que se encuentran abiertos, uso 20000 Na fluyen atraves de la membrana y cambian significativamente el potencial de membrana.
FASE DE LA REPOLARIZACIÔN
La despolarización de umbral abre los canales de Na y K de voltaje. No obstante los de K se abren con más lentitud, por lo que esto ocurre casi al mismo tiempo que se cierran los canales de Na de voltaje. Esta apertura mas lenta de los canales de K de voltaje y el cierre de canales de Na previamente abiertos originan la fase de la repolarización del potencial de acción, en que se restaura el potencial de membrana en reposo la velocidad de entrada del Na disminuye conforme se inactivan los canales para estos iones, al mismo tiempo que se activan los canales de K y se acelera la salida de iones potasio. Estos dos fenómenos asen que el potencial de membrana cambie de positivo 30mv a 0mv y por ultimo hasta -70mv. La repolarización permite que los canales de Na inactivados reviertan a su estado de reposo.
Mientras que se encuentran abiertos los canales de K de voltaje, el flujo de salida de iones potasio puede ser lo suficiente mente grande para producir la fase posthiperpolarización del potencial de acción. Durante esta la membrana es incluso más permeable que en reposo a los K de voltaje, el potencial de la membrana regresa a su valor de reposo, de -70mv. En contraste con los canales de Na de voltaje muchos de los canales de este tipo para el K no tienen un estado inactivado. En ves de ello se alternan entre los estados cerrado y abierto.
PERIODO REFRACTARIO
Se llama periodo refractario al intervalo en que una célula excitable no puede generar otro potencial de acción. Durante el periodo refractario absoluto, es imposible que se produzca un potencial de acción, incluso con un estimulo muy fuerte. Dicho periodo coincide con el de activación o in activación de los canales de Na. Los canales de Na inactivados no se pueden reabrir, sino que primero devén regresar a su estado de reposo. En contraste con los potenciales de acción los graduados no tienen periodo refractario.
Los axones de gran diámetro tienen periodo refractario absoluto de unos 0.4ms, de modo que un segundo impulso nervioso puede ocurrir con mucha rapidez, so posibles asta 1000 impulsos por segundo. Empero, en los axones de diámetro pequeño el periodo refractario es de unos 4ms, de tal suerte que pueden transmitir cundo mucho 250 impulsos por segundo. En condiciones normales, la frecuencia máxima de impulsos nerviosos en los diferentes tipos de axones varia entre 10 y 1000 por segundo.
En el periodo refractario relativo se puede iniciar un segundo potencial de acción si bien únicamente con un estimulo supraumbral. Este periodo coincide con la apertura de los canales K de voltaje, después de que los canales de Na inactivados han regresado a su estado de reposo.
PROPAGACIÓN DE LOS IMPULSOS NERVIOSOS
A fin de comunicar información entre diversas partes corporales los impulsos nerviosos devén viajar desde el sitio donde surge, en una zona de activación, con frecuencia la eminencia axonica, hasta las terminales axonicas. El modo especial en que efectúan cierto viaje se conoce como propagación o conducción y depende de un sistema de retro alimentación positiva. Al ocurrir el flujo de entrada de Na en la célula, aumenta la despolarización y aumentan los canales de Na de voltaje en porciones adyacentes de la membrana. Así pues el impulso nervioso se propaga así mismo por la membrana, a semejanza del efecto de las fichas de domino, que se empujan una a otra empezando por las primeras de las filas. Además la membrana se halla en el periodo refractario en la parte proximal al borde de avance de impulso nervioso, de modo que este a manera normal viaja en una sola dirección, del sitio donde surge hacia las terminales axonicas.
CONDUCCIÓN (TRANSMISIÓN) CONTINUA Y CONDUCCIÓN SALTATORIA
El tipo de conducción de impulsos nerviosos recién analizado ocurre en fibras musculares y axones amielinicos. Tal despolarización paso por paso de cada porción adyacente de la membrana plasmática se denomina conducción continua. Las corrientes iónicas fluyen por cada porción adyacente de la membrana. Nótese que el impulso solo se propaga una distancia relativamente corta después de 10ms. En los axones mí helénicos, la conducción es hasta cierto punto distinta. En las áreas donde la vaina de mielina cubre el axolema, son pocos los canales iónicos regulados por voltaje. Sin embargo en los nódulos de ranvier se interrumpe la vaina de mielina y el axón Emma tiene densidad alta de estos canales. Ocurre la despolarización de la membrana en los nódulos y la corriente de Na y K fluyen a través de la membrana plasmática. Cuando un impulso nervioso se propaga en un axon mielenico, las corrientes que producen los iones fluyen en liquido extra celular que rodea la vaina de mielina y en el citosol y liquido extra celular que abren los canales de Na de voltaje en el segundo nodulo. En este el flujo de iones desencadena un impulso nervioso que luego genera una corriente ionica que abre los mismos canales de Na en el tercer nodulo, y asi sucesivamente. Puesto que la corriente fluye por la membrana solo en los nodulos, conforme cada uno se despolariza hasta el valor de umbral. Se denomina conducción saltatoria a este tipo de transmisión de impulso y es caracteristica de los axones mielenicos.
CODIFICACIÓN DE LA INTENSIDAD DE LOS ESTÍMULOS
Si todos los impulsos nerviosos son de la misma magnitud, ¿ de que manera los sistemas sensoriales detectan las distintas intensidades de los estímulos? ¿Cómo es que la presion táctil ligera se siente diferente de la presión con mayor firmeza? La forma principal en que se comunica la intensidad de los estímulos es la frecuencia de impulsos, o sea en la de su generación en el área de activación. Así el tacto ligero genera frecuencia baja de impulsos nerviosos, muy espaciados en el tiempo, mientras que la presión firme hace que los impulsos se trasmitan por el axon con frecuencia mas alta. Un segundo factor de la codificación de la intensidad de estímulos es el numero de neuronas sensoriales que activa el estimulo. La presión firme estimula mas neuronas sensibles a la presión que el tacto ligero.
COMPARACIÓN DE LAS SEÑALES ELÉCTRICAS QUE PRODUCEN LAS CÉLULAS EXCITABLES
Se menciono que las células exitables o sea neurona y fibras musculares, generan dos tipos de señales eléctricas, los potenciales graduados y los potenciales de acción. Una diferencia evidente entre ellos es que los potenciales de acción permiten la comunicación a gran distancia ya que se propagan, mientras que los graduados funcionan solo en la comunicación a corta distancia, puesto que no se propagan. La propagación del potencial de acción muscular por el sarcolema hacia el sistema de túbulos T inicia la contracción muscular. Aunque existen similitudes entre los potenciales de acción entre fibras musculares y neuronas. El potencial de la membrana en reposo de las neuronas suele ser de -70mv, al tiempo que es mas cercano a -90mv en las fibras de músculos esqueléticos y miocardio. Los impulsos nerviosos duran 0.5 a 2ms, y los potenciales de acción musculares mucho mas, unos 1 a 5ms en las fibras musculares esqueleticas y 10 a 300ms en las fibras de los musculos liso y cardiaco
TRANSMISIÓN DE IMPULSOS EN LA SINIAPSIS
Objetivo:
. Explicar los fenómenos de la transmisión de impulsos en la sinapsis química.
. Distinguir entre sumación espacial y temporal.
Las sinapsis son fundamentales para la homeostasis, dado que permiten filtrar e integrar la información. El aprendizaje depende de la modificación de la sinapsis. Algunas enfermedades psiquiatritas so resultado de las alteraciones de la comunicación sináptica. La sinapsis también son el sitio de acción de muchos compuestos terapéuticos y activados. En la sinapsis entre neuronas, La neurona presinaptica es la que transmite el impulso, y la neurona postsinaptica, la que lo recibe, la mayoría de las sinapsis son axodendritas, axomaticas o axoaxonicas. Hay dos tipos de sinapsis eléctricas y las químicas.
Sinapsis eléctrica
En una sinapsis eléctrica, las corrientes ionicas se propagan en forma directa entre células adyacentes mediante uniones de abertura y nexos. Cada una de estas uniones contiene poco mas o menos un centenar de proteinas tubulares
CIRCUITOS NEURONALES EN EL SISTEMA NERVIOSO
Objetivo:
· Identificar los diversos tipos de circuitos neuronales en el sistema nervioso.
El SNC contiene miles de millones de neuronas organizadas en complejas redes, llamadas circuitos neuronales, por los cuales se transmiten los impulsos nerviosos. En un circuito sencillo, una neurona precinaptica estimula a otra postsinaptica, que a su ves estimula a una mas, y así sucesivamente. Sin embargo la mayoría de los circuitos neuronales son mas complejos.
Una sola neurona precinaptica puede tener sinopsis con varias postsinopticas. Tal disposición llamada divergencia, permite que la neurona precinaptica influya simultáneamente en las postsinapticas (o en varias fibras musculares o células glandulares). En un circuito divergente, el impulso de una sola neurona precinaptica causa estimulación de un número creciente de células en el circuito. Por ejemplo, un reducido número de neuronas encefálicas que regula un movimiento corporal especifico estimula una cantidad mucho mayor de neuronas en la medula espinal. Los impulsos sensoriales también se transmiten por circuitos divergentes y con frecuencia llegan a varias regiones encefálicas.
En otro tipo de disposición, llamada convergencia, varias neuronas presinapticas establecen sinapsis con una sola neurona postsinaptica, lo cual hace posible la estimulación o inhibición mas eficaz de esta ultima. En un tipo de circuito convergente la neurona postsinoptica recibe impulsos de varias fuentes distintas. Por ejemplo, una sola moto neurona que establece sinapsis con fibras musculares en la unión neuro muscular capta impulsos de varias vías, que se originan en diferentes regiones encefálicas. Algunos circuitos tienen una estructura tal que una vez estimulada la neurona precinaptica, hace que la célula postsinaptica transmita una serie de impulsos nerviosos. Un tipo de estos circuitos se denomina circuito reverbérenle u oscilatorio. En este tipo de circuito, el impulso estimula a la primera neurona, que a su vez estimula la segunda, y así sucesivamente. Sin embargo ramas de las últimas neuronas del circuito establecen sinapsis con las primeras, con lo que envían impulsos por el circuito una y otra vez. El impulso puede durar desde unos cuantos segundos hasta muchas horas, lo cual depende del número de sinapsis y la disposición de las neuronas en el circuito. Las neuronas inhibitorias pueden desactivar los circuitos reverberantes después de cierto periodo. Entre las respuestas corporales consideradas como consecuencia de impulsos de circuito reverberantes se encuentran: respiración, actividades musculares coordinadas, despertamiento, sueño (cuando se interrumpe la reverberación) y memoria de acontecimientos recientes.
Un cuarto tipo es el de los circuitos en paralelo postdescarga. En ellos, una sola neurona precinaptica estimula un grupo de neuronas, cada una de las cuales tiene sinapsis con una neurona postsinoptica común. El numero variable de sinopsis entre la primera y ultima neuronas produce demoras sinápticas también variables, de tal suerte que la ultima neurona puede tener PPSE o PPSI múltiples. Si el impulso es exitatorio es posible que la neurona postsinaptica envíe un conjunto de impulsos en rápida sucesión. Se piensa que los circuitos en paralelo pstdescarga participan en actividades de precisión, como los cálculos matemáticos.
NEUROGENESIS EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
La neurogenesis o nacimiento de nuevas neuronas a partir de células madre no diferenciadas con regularidad en algunos animales. Por ejemplo, cada año aparecen y desaparecen nuevas neuronas en algunas aves canoras. Hasta hace poco, existía el dogma de que en seres humanos y otros primates “no se formaban nuevas neuronas” en el encéfalo adulto. Sin embargo en 1992 investigadores canadienses publicaron su descubrimiento inesperado de que el factor de crecimiento epidérmico (FPE) estimula la proliferación, en neuronas y astrositos, de células tomadas de los cerebros de ratones adultos. Hasta entonces se sabia que este factor activa la mitosis en diversas células no nerviosas y que promovía la curación de heridas, además de la regeneración de tejidos. En 1998 se descubrió que se forma un número significativo de nuevas neuronas en el hipocampo, área del encéfalo crucial para el aprendizaje, en personas adultas.
No obstante lo anterior, la ausencia casi completa de neurogenesis en otras regiones del encéfalo y medula espinal parece ser resultado de dos factores: 1) el efecto inhibitorio de las células glaiales, en lo particular los eligodendrocitos y 2) la ausencia de los factores estimulantes del crecimiento que están presentes durante el desarrollo fetal. La mielinización de los axones en el SNC corresponde a oligodendrocitos que no forman neurolema (vainas de schwann). Además la mielina del SNC es uno de los factores que inhiben la regeneración de las neuronas. Quizás este sea el mismo mecanismo que interrumpe el crecimiento axonico una vez que se alcanza la región blanca durante el desarrollo. Después del daño axonico los astrositos cercanos proliferan con rapidez, forman un tipo de tejido cicatrizal y constituyen una barrera física a la regeneración. Así las lesiones en el encéfalo o medula espinal suelen ser permanentes. No obstante se realizan investigaciones continuas para encontrar formas de estimular células madre latentes de modo que repongan las neuronas perdidas por lesiones o enfermedades. También pueden ser útiles las neuronas obtenidas en cultivos de tejido para fines de transplante.
DAÑO Y REPARACION EN EL SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO
Los axones y dendritas relacionados con el neurolema pueden ser reparados si el cuerpo celular esta intacto, las células de schwann conservan sus funciones y la formación de tejido cicatrizal no ocurre con rapidez excesiva. La mayoría de los nervios del SNP tienen prolongaciones cubiertas de neuroelema. Por ejemplo, cuando la persona se lesiona axones de un nervio en la extremidad superior, hay muchas probabilidades de que recupere la función nerviosa.
En caso de haber daño en un axon, general mente hay cambios en el cuerpo celular de la neurona afectada y en la porción del axon situada de manera distal al sitio de la lesión. También pueden ocurrir modificaciones en la porción axonica proximal a la parte afectada. Unas 24 a 48 horas después de lesionada una prolongación de una neurona periférica o central normal, los cuerpos de Nissl se dividen en masas granulares finas, alteración que se denomina cromato lisis. Comienza entre la eminencia axonica y el núcleo, y después se generaliza en todo el cuerpo celular. Como resultado de la cromato lisis, el cuerpo celular aumenta de tamaño hasta alcanzar valores máximos 10 a 20 días después de ocurrida la lesión. En el tercero o quinto días, la parte de la prolongación distal a la región dañada se hincha levemente y después se divide en fragmentos, fenómeno que también sucede en las vainas de mielina. Se llama degeneración walleriana a este proceso que tiene lugar en la porción distal de la prolongación neuronal y en la vaina de mielina. Después los macrófagos fagocitan los desechos.
Los cambios de la porción proximal del axon, o degeneración retrogradan, son similares a los que tienen lugar en la degeneración walleriana. La diferencia principal es que la retrograda los cambios se extienden solo al primer nódulo de Ranvier.
Después de la cromato lisis, son evidentes los signos de recuperación en el cuerpo celular. Se acelera la síntesis de RNA y proteínas, lo cual facilita la reconstrucción o regeneración del axon. Esta recuperación suele durar varios meses. Aunque degeneran la prolongación neuronal y la vaina de mielina, se mantiene el neurolema. Las células de schwann a ambos lados del sitio lesionado se multiplican por mitosis, crecen una hacia la otra y forman un tubo de regeneración que cubre el área lesionada. El tubo sirve de guía para el crecimiento de la nueva prolongación, desde el área proximal a la región lesionada hasta el área distal que ocupaba el axon original. El nuevo axon no crece si el hueco en el sitio de la lesión es muy grande o se llena de fibras de colágena. Durante los primeros días después de la lesión, los primordios de los axones en regeneración empiezan a invadir el tubo formado por las células de schwann. Los axones provenientes del área proximal crecen con velocidad de 1.5 mm/ día en el área de la lesión, siguen su trayecto en los tubos de regeneración distal y crecen hacia los receptores y efectores dístales. Así se restablecen algunas conexiones sensoriales y motoras y se restauran ciertas funciones. Con el paso del tiempo, las células de schwann forman una nueva vaina de mielina.