4.3. TEJIDO EPITELIAL
El tejido epitelial es la variedad del tejido básico o primario constituido por agrupaciones de células situadas en forma adyacente, fuertemente adheridas entre si, con escasa matriz extracelular y relacionadas con el tejido conjuntivo a través de la membrana basal, carecen de vasos sanguíneos, linfáticos y de fibras nerviosas, siendo su origen embriológico a partir de cualquiera de las tres hojas embrionarias. Las poblaciones celulares epiteliales, presentan una renovación constante debido a lo cual encontramos en ellos células indiferenciadas que pueden actuar como células madres y células diferenciadas, especializadas en las funciones que le son propias.
Es de destacar que cualquier célula epitelial, presentan dos propiedades que lo caracterizan la cohesión y la polaridad. La cohesión, está dada por la tendencia que tienen a estar fuertemente adheridos entre si, lográndose ello por las especializaciones de las superficies celulares, y la polaridad se manifiesta por la presencia de una superficie basal, adjunta al tejido conjuntivo y una superficie apical libre o secretora que da a la superficie ó la luz de un órgano, destacándose la disposición particular y estable de los organitos citoplasmáticos y de las especializaciones de la superficie celular.
Por la disposición, estructura y función de las células epiteliales, este tejido se divide en dos grandes grupos. Los primeros lo constituyen los epitelios o membranas epiteliales de cubierta y revestimiento, que son capas de células especializadas en funciones de protección, absorción o intercambio y el segundo los epitelios glandulares, que son masas o agrupaciones celulares, especializados en la secreción. Su clasificación más general se expresa en el cuadro siguiente.
CLASIFICACIÓN GENERAL DEL TEJIDO EPITELIAL
Ésta clasificación se realiza teniendo en cuenta determinados criterios o bases, que se expresaran en cada una de las agrupaciones señaladas, a las que se le añaden otras particularidades que la complejizan y la tipifican con otros detalles y que analizaremos en la descripción particular de cada una (Fig. 4.35).
Membranas epiteliales ó epitelios de cubierta y revestimiento
Los epitelios de cubierta y revestimiento presentan una o varias capas de células y diferenciaciones estructurales, como consecuencia de sus diversas especializaciones funcionales. Poseen en común cuatro características generales.
1. Están constituidos, casi totalmente, por células poliédricas íntimamente unidas con escasa matriz extracelular.
2. Están separados del tejido conjuntivo por una estructura denominada membrana basal, que no se colorea con la coloración de Hematoxilina y Eosina; sin embargo, se distingue fácilmente M/O con la técnica de PAS (ácido periódico de Schiff) y con impregnación argéntica. Al M/E esta membrana si es visible.
3. Siempre están relacionadas con una capa de tejido conjuntivo subyacente que le ofrece soporte, sostén, nutrición, irrigación, y defensa.
Los órganos tubulares o cavitarios, cuya luz esta potencialmente en contacto con el exterior, están revestidos por una mucosa, constituida por una membrana epitelial húmeda (no queratinizada) y una capa de tejido conjuntivo subyacente llamada lamina propia o corion. Esto ocurre en la boca, intestino y vejiga, para citar como ejemplo alguno de estos órganos, y no así en la piel cuya superficie es seca, donde la capa de tejido conjuntivo y el epitelio de cubierta, si bien existen, no se denominan de esta forma.
3. Reciben las sustancias nutritivas por difusión del líquido tisular proveniente de los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo subyacente.
4. Están inervados por terminaciones nerviosas libres provenientes también de las fibras nerviosas procedentes del tejido conjuntivo, las cuales atraviesan la membrana basal y cursan las células epiteliales.
Criterios o bases para la clasificación. La clasificación morfológica de los epitelios se basa fundamentalmente en tres criterios. El primero de ellos atienden al número de capas que incluye: si presenta una sola capa de células el epitelio es simple, y si posee dos ó más capas se clasifican, como estratificado.
Cuando el epitelio tiene una sola capa de células, pero da la impresión de poseer más de una, se considera pseudo estratificado, aunque la verdad es una variedad del epitelio simple.
El segundo criterio que se utiliza para clasificar a los epitelios es la forma que presentan las células, siendo clasificadas como, planas (pavimentosas), cúbicas y cilíndricas (prismáticas), según el aspecto que estas presentan en los cortes perpendiculares a la superficie de la membrana.
El tercero, que proponemos para sistematizar clasificación y denominación de los epitelios, es por la presencia de especializaciones en la superficie apical (micro vellosidades, cilios), la presencia de células acompañantes (caliciformes) y la presencia o no, de queratina (queratinizados y no queratinizados).
Sobre la base de estos tres criterios de clasificación es que se denominan los epitelios, por ejemplo, simple cilíndrico con micro vellosidades y células caliciformes, seudo estratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes, estratificado plano queretinizado, etc.
Epitelio simple plano (pavimentoso). Las células que lo componen son mucho más anchas que altas y se encuentran íntimamente adheridas entre si dispuestas en una sola capa sobre la superficie de la membrana basal. Quedan cortadas perpendicularmente a través del núcleo, muestran un citoplasma muy adelgazado, el cual no se pone de manifiesto con los colorantes corrientes, y además presentan un abultamiento en la parte central donde se encuentra localizado el núcleo. Cuando se tiñen de nitrato de plata, en una vista superficial, se observa un típico aspecto de mosaico, por lo regular, hexagonal y de contornos irregulares.
Este tipo de epitelio, en el hombre, se localiza en la capa parietal de la cápsula de Bowman, y en la rama delgada del asa de Henle, ene. riñón y en el revestimiento de los alvéolos pulmonares. Por su delgadez facilitan el intercambio de líquidos y gases. Actúan como membranas de diálisis que permiten el paso de agua e iones, pero no así el de macromoléculas.
Se agrupan también en esta clasificación los pseudo epitelios: endotelios y mesotelios que explicáremos a continuación.
La apariencia estructuradle los pseudo epitelios, se corresponden con los epitelios simples planos. Se designan con el nombre de mesotelio al revestimiento de las cavidades serosas, que facilitan el movimiento de las vísceras, y endotelio al que reviste los vasos sanguíneos y linfáticos, que permiten la difusión de agua e iones y el transporte activo por pinocitosis. Se les denomina como falsos epitelios (pseudo epitelios), debido a que los procesos tumorales que se desarrollan en los endotelios y mesotelios, difieren en muchos aspectos de los tumores de los epitelios planos corrientes, de modo que los anatomopatólogos suelen considerarlos por separado.
Epitelio simple cúbico. Este tipo de epitelio se le denomina cúbico, pues sus células en sus cortes perpendiculares tienen más o menos el mismo ancho que alto. Las células son prismas bajos, firmemente unidos entre si. En cortes horizontales (vistos de su superficie libre), muestran un aspecto de mosaico generalmente hexagonal. Sus núcleos esféricos se disponen aproximadamente en el centro de la célula (Fig. 4.37).
Este tipo del epitelio, que por lo general cumple función de revestimiento, se encuentra en múltiples glándulas, formando la pared de parte de sus conductos, en el epitelio pigmentado de la retina y en el epitelio superficial del ovario joven.
Epitelio simple cilíndrico (prismático). Las células cilíndricas son mucho más altas que anchas. En cortes horizontales se observan como prismas hexagonales, y en los cortes perpendiculares a la superficie, los contornos rectangulares pueden ser altos y estrechos, en forma de columnas. Presentan núcleos ovaladas situados en la base y a un mismo nivel. Este tipo de epitelio, que cumple funciones de protección lubricación, digestión y absorción, es el que reviste la parte interna del tubo digestivo desde el cardias hasta el recto. En este tipo de epitelio suele haber también células caliciformes secretoras de mucus; además, puede presentar cilios en las trompas de Falopio de útero y micro vellosidades, como por ejemplo en porción del intestino delgado del tubo digestivo (Fig. 4.38).
Epitelio pseudo estratificado cilíndrico (prismático). Este es en realidad un epitelio constituido por una sola capa de células, donde todas las células que lo integran están en contacto con la membrana basal, pero no todas llegan a la superficie del epitelio.
Esto le da un aspecto estratificado por que los cortes en ángulo recto con la superficie, se visualizan núcleos a muchos niveles. Este tipo de epitelio que tiene como función la protección, humectación y transportación de sustancias extrañas hacia el exterior, presenta células cilíndricas y cilios, como puede observarse en el revestimiento de las vías respiratorias superiores (Fig. 4.39).
Epitelio estratificado plano (pavimentoso). Al cortar perpendicularmente se observan varias capas de células, las células muestran forma variada. La capa basal esta compuesta de células cilíndricas o cuboides, la capa media por un número variable de hileras de células más o menos poliedros, y la capa superficial por células planas o pavimentosas.
Este tipo de epitelio se localiza en la epidermis, cavidad bucal, esófago, vagina y ano. En la epidermis el epitelio es seco, ya que las células superficiales se transforman en una capa inerte y resistente, denominada queratina y por presentar esas características se le denomina epitelio estratificado plano queratinizado. En la cavidad bucal, vagina y el esófago, la superficie epitelial es húmeda y no posee queratina, por lo cual se plantea que es un epitelio estratificado plano húmedo (Fig. 4.40 y 4.41).
En general cumple con funciones de protección, por su resistencia a la erosión y en el agua media evita el intercambio de agua.
Este tipo de epitelio incluye dos o más capas de células cúbicas, y se encuentra solamente en los conductos de glándulas sudoríparas (en adulto). Dado que reviste un conducto, las células de las capas superficiales son más pequeñas, al corte transversal, que las de la capa basal (Fig. 4.42).
Epitelio estratificado cilíndrico (prismático). La capa más profunda está compuesta por pequeñas células irregulares poliédricas, mientras que las células superficiales son altas y prismáticas. Este tipo de epitelio que brinda protección, es relativamente raro y se halla en la epiglotis y en la porción cavernosa de la uretra.
Epitelio de transición. Este epitelio que brinda protección e impermeabilización mediante una fina cutícula situada en la superficie apical, se denominó de transición, por considerarse que esté representa un estado intermedio entre el epitelio plano y el prismático. Hoy día, aunque utilizamos este término es valedero el criterio de cambio de uno a otro tipo de epitelio. Su aspecto es variable debido a que tapiza órganos húmedos sujetos a modificaciones producto de su contracción o distensión.
En el estado de contracción está compuesto por múltiples capas celulares, las células de la capa más profunda son de forma cúbica o prismática, y por encima de ellas hay varias capas de aspecto poliédrico. La capa más superficial está compuesta por células grandes con su superficie libre convexa, frecuentemente binucleadas.
En el estado de distensión dichas células sufren modificaciones tendentes a acomodarse a dicho estado, en el cual, la superficial se hace más aplanada con menor ínter digitación de sus prolongaciones. Este epitelio es típico de las vías de excretoras urinarias.
Existen como excepción los llamados neuroepitelios constituidos por células simples con función sensorial, presentes en los órganos de audición, olfato y gusto, a los cuales se les considera una variedad especializada de epitelio de revestimiento, y las células mío epiteliales, estructuras de origen epitelial, situadas alrededor de las unidades secretoras y los conductos excretores de algunas glándulas, que tienen función contráctil y favorecen la expulsión de las secreciones (Fig. 4.43).
El epitelio glandular por células especializadas en la secreción (modelo de célula secretora), las que pueden estar aislada o agrupadas constituyendo las glándulas unicelulares multicelulares respectivamente.
Las glándulas unicelulares están constituidas por células secretoras aisladas, como lo que ocurre con las células caliciformes que producen mucus y se encuentran dispersas en los epitelios de revestimiento de las vías digestivas y respiratorias. Tiene un promedio de vida de 2 a 3 días, ya que una vez secretan el mucus degeneran son renovadas a partir de células epiteliales indiferenciadas. Tiene un aspecto globuloso típico y no se colorean con M/E, responde al modelo secretor de proteínas. También existen células aisladas que segregan hormonas, como las células enterocromafines que forman parte del sistema APUD (amine precursor uptake and descarboxylation), situadas en diferentes órganos, como el tubo digestivo entre otros. Ambas se diferencian, además de por el tipo de sustancia que segregan por el lugar de las células en que lo realizan, mientras que las primeras lo realizan por el borde apical, las segundas lo hacen a nivel del borde basal hacia los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo que las rodean (4.44).
Las glándulas multicelulares están constituidas por grupos de células especializadas en la secreción. Ellas pueden estar formando parte de diferentes órganos, como ocurre en las glándulas presentes en la pared de los tractos digestivos y respiratorios; o constituyendo verdaderos órganos independientes, que presentan la estructura típica de los órganos macizos. Estos órganos independientes o glándulas, tienen una partícula histogénesis, su desarrollo es a partir de los epitelios de cubierta de revestimiento que le dan origen. El epitelio superficial se invagina y forma un cordón de células epiteliales que crecen hacia el interior del tejido conjuntivo. En ocasiones este cordón celular mantiene el contacto con el epitelio de origen, diferenciándose en dos porciones: unidad secretora y conducto excretor, que constituyen el parénquima de las glándulas exocrinas; y en otros casos pierde el contacto con el epitelio superficial, por lo cual las glándulas endocrinas crecen de conducto excretor, diferenciándose su parénquima en cordones, acúmulos y folículos, que vierten el producto de su secreción, las hormonas, directamente hacia los capilares sanguíneos o linfáticos. Si la porción endocrina se encuentra inmensa en una masa exocrina, se dice que estamos en presencia de una glándula mixta (Fig.4.45).
Las particularidades morfo funcionales de las glándulas endocrinas, serán estudiadas en un capitulo independiente, ya que en su conjunto constituye un sistema. Sus características generales las estudiaremos mas adelante en este capitulo.
Criterios o bases para la clasificación de las glándulas exocrinas. Glándulas exocrinas. Las glándulas exocrinas multicelulares pueden clasificarse a partir de las características morfológicas dadas por el número de conductos, la forma de su unidad secretora, la naturaleza de la secreción y el modo de segregar.
Por el número de conductos: En relación con el número de conductos excretores, estas se clasifican en simples, si presenta un conducto excretor único, que no se divide, y compuestas, cuando los conductos excretores se dividen (Fig. 4.47).
Las glándulas simples en que desembocan, más de una unidad secretora se denominan, además, ramificadas.
Por la forma de la unidad secretora (Fig. 4.47). Glándulas tubulares. Se originan por una invaginación en forma de tubo. Existen en numerosos lugares del organismo, como en el aparato digestivo, por ejemplo las glándulas intestinales; otro tipo de estas son las glándulas sudoríparas en la que la porción terminal contorneada se enrolla sobre si misma.
Glándulas alveolares. Este tipo de glándula se compone de dos partes, una porción proximal constituida por el conducto excretor, el cual puede ser simple o ramificado, y una porción distal en forma de esfera, constituida por la porción secretora.
Este tipo de glándula es típico de las glándulas salivales y de la porción exocrina del páncreas. En esta última, a las unidades glandulares se les llama acinos.
Glándulas túbulo alveolares. Están formadas por unidades tubulares y alveolares.
Por la naturaleza química de la secreción (tomando en cuenta la estructura de las células en las unidades secretorias).
Desde el punto de vista químico, los productos segregados por las células exocrinas pueden ser de tipo mucoso, si el producto de secreción es viscoso, rico en muco polisacáridos o muco proteínas, como por ejemplo el secretado por las glándulas esofágicas; y seroso, si el producto de secreción es un liquido claro acuoso de contenido enzimático, como por ejemplo de los acinos pancreáticos.
Las células de secreción serosa mucosa distinguirse fácilmente entre sí, morfológica y tintorialmente, utilizándola técnica de coloración de H/E.
Unidades secretoras mucosas: Una unidad secretora mucosa cortada transversalmente muestra una luz bastante amplia e irregular. Las células están dispuestas en cuña alrededor de dicha luz. El citoplasma presenta un aspecto claro y vacuolado, ya que las glucoproteinas que contienen las vesículas membranosas de la porción apical no se tiñen con H/E; sin embargo, si lo hacen con técnicas histoquímicas como el PAS, el Azul de Alcalino y el Azul de toluidina. Con el PAS, se colorea por su contenido glucoproteico y en las otras dos técnicas, debido a la presencia de radicales sulfato y del ácido siálico, los que le confieren al carácter ácido a la mucina.
El núcleo de la célula se encuentra rechazado y aplanado hacia la base de la célula (Fig. 4.48).
Unidades secretoras serosas. Las células serosas tienen forma piramidal y se disponen en alvéolos típicamente redondeados o piriformes, con una luz central pequeña y regular. Con el M/O, con un corte teñido con hematoxilina y eosina, el citoplasma basal es intensamente basófilo por su contenido en los ribosomas libres y cisternas del retículo endoplasmático rugoso. El núcleo se halla cerca de la base de la célula, pero no directamente adosado a su membrana. El citoplasma pical muestra gránulos eosinófilos denominados gránulos de cimógeno, los que pueden observarse en preparaciones bien fijas; M/E se observa como vesículas rodeadas de membrana (Fig. 4.49).
Unidades secretoras mixtas. Algunas glándulas son tipo mixto, ya que presentan secreciones serosas y mucosas, o una combinación de ambas. Las combinaciones suelen consistir en unidades mucosas rodeadas de agregados serosos en forma semilunar, los que han sido denominados medias lunas serosas (Fig. 4.50).
Unidades secretoras seromucosas. En algunas glándulas cada célula de la unidad secretora presenta características propias de células secretoras de proteínas y de mucus a la vez, por lo que estas unidades son denominadas seromucuosas. Es muy parecida a la unidad serosa, sólo que es menos basófila y tiene un aparato de Golgi más desarrollado (Fig. 4.51).
Por el forma de exteriorizar la secreción: Cuando el producto de la secreción es evacuado de la célula sin que sufra la integridad de esta, el tipo de secreción es merocrino, por ejemplo, las células acinosas del páncreas y de las glándulas salivales. La exteriorización de los gránulos de secreción se efectúa mediante el mecanismo de exocitosis.
La membrana del granulo se fusiona con la membrana plasmática por su polo apical, lo cual permite que secrete el contenido del gránulo sin que sufra la célula. Este tipo de secreción es la más frecuente.
El tipo de secreción holocrina provoca la pérdida de la célula completa con su productote secreción, esta se desintegra par liberar su contenido, por ejemplo, la glándula sebácea.
Y en otros casos el acúmulo extracelular de la secreción da lugar a al formación de los folículos, cuya secreción se almacena en la cavidad de esta estructura y se libera cuando es necesario, un ejemplo típico es la glándula tiroides.
Correlación histofisiológica en el tejido epitelial. El tejido epitelial, como hecho estudiado se diferencia epitelios de cubierta y revestimiento y en epitelio glándulas.
Las membranas de cubierta y revestimiento por la organización de las células son tejidos limitantes, ya que pueden formar verdaderas barreras celulares.
Las variaciones en el número de capas, formas celulares, especializaciones de otras estructuras presentes en los diferentes tipos de epitelios, se corresponden con los requerimientos funcionales y con una amplia gama de fuerzas físicas y químicas, a las que están sometidas la s superficies epiteliales.
Sus funciones principales son protección, absorción, secreción e intercambio. Para cumplir la función protectora, se requiere un epitelio que presente varias capas, o sea, un epitelio de tipo estratificado, ya que esos son epitelios difíciles de atravesar por gérmenes patógenos y también son más resistentes al desgaste. Así veremos que la piel, por ser un órgano tan expuesto al medio externo, va a presentar un epitelio estratificado plano queratinizado. Sin embargo, los epitelios simples complementan funciones muy diferentes.
Los epitelios adaptados para el intercambio, tanto de líquidos como de gases, los epitelios simples planos, cuyas células presentan poco citoplasma: por ejemplo, el epitelio plano simple de los alvéolos pulmonares, donde se lleva a acabo un intercambio de O2 y CO”, y el epitelio plano del asa de Henle en el riñón, donde se efectúa la reabsorción de liquido del filtrado.
La absorción, por su parte, trae como resultado la formación de micro vellosidades. Que aumentan la superficie de la membrana plasmática y la altura de la célula, por lo cual, los epitelios absortitos como del intestino delgado, son del tipo cilíndrico.
Por último el epitelio de transición, dadas sus características morfológicas, se adaptado para resistir la distensión, la hipertonicidad y la especial composición de la orina.
La función secretora implica un mayor desarrollo de los organitos citoplasmáticos, lo cual se corresponde con un incremento en la masa protoplasmática de la célula.
Las células secretoras de proteína, por ejemplo, presentan abundante RER, aparato de Golgi y gránulos secretores; son células cúbicas y en ocasiones cilíndricas.
Los tejidos epiteliales se relacionan íntimamente con el tejido conjuntivo, de el dependen para el mantenimiento de sus funciones. De él reciben soporte, nutrición, irrigación, drenaje y defensa y le aportan protección. En general se observa entre ambos tejidos la membrana basal, que contribuye a su unión ente ambos, actúa como una barrera de cambio selectivo. Las membranas epiteliales y glándulas independientes descansan sobre una capa de tejido conjuntivo vascularizado que recibe el nombre de lámina propia o corion, que conjunto con el tejido epitelial forma las mucosa en los órganos tubulares, que se relacionan con el exterior.
Los epitelios en general no presentan vasos sanguíneos, nutriéndose por la difusión de las sustancias nutritivas provenientes del tejido conjuntivo que atraviesa la membrana basal.
Las células epiteliales tienen vida limitada y renuevan constantemente como resultado de una actividad mitótica continua. La velocidad de renovación varía desde 2 a 5 días en el intestino hasta más de 50 días en las glándulas salivales.
Las células epiteliales en determinadas condiciones patológicas pueden sufrir alteraciones reversibles y dar origen a un nuevo tipo de epitelio, este fenómeno recibe el nombre de metaplasia. Por ejemplo en los fumadores crónicos la acción irritante del humo produce la sustitución del epitelio pseudoestratificado de la traquea y de los bronquios por epitelio estratificado plano. La falta de vitamina A también produce la sustitución del epitelio de los bronquios o vejiga por plano estratificado queratinizado.
El control de la función glandular puede ser intrínseco y extrínseco. El control intrínseco de tipo celular es mecanismo genético que permite la producción de determinad secreción. El control extrínseco puede ser nervioso y hormonal. Ambos se realizan mediante sustancias denominadas mediadores químicos que a su vez se clasifican en neurotransmisores sin son producidos por células nerviosas y hormonas si son producidas por células glandulares. Estos reaccionan con receptores intracelulares y de membrana que estimula directa o indirectamente, respectivamente, los genes responsabilizados con la secreción.
Células epiteliales especializadas
El proceso de diferenciación y especialización en el tejido epitelial determinan que sus células adquieran cierta s características estructurales y funcionales, en correspondencia con la división del trabajo tisular, que se produce, como expresión de la dependencia y complementación celular.
Las principales células epiteliales especializadas son las que realizan el transporte activo de iones, como las células de los tubos renales; las que transportan por pinocitosis moléculas a través de las membranas tal y como ocurre con los epitelios y mesotelios; los que secretan proteínas, similares a las células de las unidades secretoras serosas del páncreas y glándulas salivales; las que secretan polipéptidos de naturaleza hormonal, como las células del sistema APUD que intervienen en la captación de precursores aminados y en los procesos de descarboxilación en diversos órganos; los que secretan mucus, como las células caliciformes; las que secretan esteroides de naturaleza hormonal, que se producen en varios órganos como los testículos, ovarios y suprarrenales; y lasa mioepiteliales, presentes e las glándulas sudoríparas, mamarias y lagrimales alrededor de las unidades secretoras y conductos pequeños, donde por su contracción favorecen la expulsión de la secreción.
Célula absortiva. Por su importancia estudiaremos un modelo de célula absortiva, especializada e transportes por pinocitosis y en el transporte activo de iones, que integra los elementos esenciales propios de las células absortivas del epitelio intestinal y de los tubos proximales al riñón.
Las células absortivas por lo general son altas de aspecto columnar o piramidal con núcleos ovalados o esféricos situados hacia la base.
El proceso de diferenciación y especialización de estas células determina cambios estructurales en relación con la membrana celular y los organismos citoplasmáticos, en correspondencia con la función que realizan.
Estas células presentan tres superficies: libre o apical, lateral o intercelular y basal, observándose en cada una diferentes especializaciones de la membrana celular.
En la superficie libre o apical presentan microvellosidades, vistas al M/E, que se observan como una chapa estriada al M/O, cuyo borde es PAS positivo producto de glicocalix asociado a las microvellosidades. Esta cubierta glicoproteica formada por las propias células contiene numerosas enzimas que intervienen en la degradación de los compuestos que deben absorberse. Se observa además una red de finos filamentos en el centro y en la base de las microvellosidades, constituidos por filamentos de actina y miosina que producen el movimiento de contracción y acortamiento de las mismas. El acúmulo de filamentos en la porción apical e la célula, inmediatamente por debajo de las microvellosidades, recibe el nombre de velo terminal, debajo de las microvellosidades también se observan numerosas vesículas pinocíticas, expresión de la intensa absorción que existe. Las microvellosidades incrementan la superficie disponible y los procesos que facilitan la absorción de macromoléculas.
En la superficie lateral las especializaciones presentes son los medios de unión intercelular. En el extremo apical de la superficie lateral, próxima al borde libre, se observa al M/O la barra terminal, que al M/E se denomina complejo de unión. Según varios autores, el complejo de unión esta constituido por tres medios de unión: a) unión íntima o zónula ocluyente, b) unión intermedia o zónula adherente y c) desmosomas o mácula adherente. Más hacia abajo se encuentran las ínter digitaciones y otos desmosomas aislados.
En general todas estas especializaciones contribuyen a mantener unidas firmemente la s células epiteliales entre sí, sobre todo en la porción próxima a la superficie apical.
Entre la superficie basal se observan las investigaciones básales de la membrana celular, entre las cuales se orienta longitudinalmente las mitocondrias. Estas investigaciones aumentan la superficie de intercambio activo de sustancias e iones, lo que a su ves explica, por la energía que se necesita, la abundancia de mitocondrias en la zona. Además se encuentran las hemidesmosomas, que contribuyen a la unión de células epiteliales con el tejido conjuntivo subyacente, a través de la membrana basal.
En relación con los organitos citoplasmáticos, se observan ribosomas libres dispersos ente el retículo endoplasmático, que forma una red continua de canalículos y sáculos. El RER es el más abundante, aunque predomina en la porción apical de la célula el REL. El complejo de Golgi está bien desarrollado en posición supranuclear y los ribosomas también están presentes, particularmente en las células más viejas. Las mitocondrias son alargadas, numerosas y orientadas longitudinalmente, sobre todo la porción basal de la célula.
Las moléculas de carbohidratos y aminoácidos se absorben, desde la luz del órgano y pasan a través del citoplasma hasta los capilares sanguíneos contenidos en la lámina propia. Las moléculas de lípidos (ácidos grasos y monoglicéridos) son absorbidas y procesadas por el REL sintetizando triglicéridos y por el Golgi que le incorpora el componente proteico. Las gotitas de lipoproteínas así formadas (quilomicrones) pasan entonces lateralmente al espacio intercelular, desde donde descienden, atraviesan la membrana basal y penetran en los capilares linfáticos.
El transporte del agua e muy discutido pero, en general, se acepta que es un proceso osmótico secundario al gradiente de concentración resultante de transporte de iones, que se absorben en la superficie libre, de los cuales algunos pasan a través del citoplasma y otros siguen el camino del espacio intercelular. De forma general, absorción y transporte de agua e iones se produce conjuntamente para mantener así un equilibrio osmótico.
Célula secretora de proteínas polarizada. El proceso de diferenciación en las células especializadas en la secreción de pretinas determina cambios estructurales en correspondencia con esta función. Por su importancia estudiaremos un modelo de célula secretora de proteínas, que analizan los componentes esenciales propios de este tipo de células que integran las unidades secretoras serosas del páncreas y las glándulas salivales.
Estas células, en general, son piramidales o poliédricas con un núcleo esférico situado ligeramente hacia la base. Presentan abundante RER y mitocondrias situadas debajo y a los lados del núcleo. Por la abundancia de RER, al M/O, la porción basal de la célula presenta una intensa bosofilia. El complejo de Golgi está muy desarrollado y se observa en posición supranuclear. Son evidentes los tres componentes de Golgi: vesículas de transferencia, sacos aplanados y vacuolas de condensación. En la porción más apical de la célula son muy abundantes los gránulos de secreción, que por su composición se denominan gránulos de cimógeno. Los aminoácidos provenientes de los capilares sanguíneos pasan al interior de la célula, proceso que es acelerado por una bomba de transporte activo. Una vez en el citoplasma, a partir de los mismos, los ribosomas adheridos al RER sintetizan las proteínas de secreción que pasa, por medio de las vesículas de transferencias a los sacos aplanados de la cara formadora del complejo se Golgi, donde comienza a condensarse la secreción. Mediante un proceso continuo de desplazamiento ascendente de los sacos, en el extremo secretor de dicho complejo, se forman las vacuolas de condensación, que dan lugar a los gránulos de secreción.
Estos gránulos se acumulan en la porción apical tornándose cada vez más densos debido a la perdida de agua. Son los responsables de la acidofilia que se observa al M/O en la zona apical de la célula. Posteriormente estos gránulos se liberan proceso de exocitosis a través de la membrana en el polo secretor de la célula.
Si en lugar de proteínas la secreción es una glucoproteína el componente carbohidratos puede ser añadido a nivel del RER o del Golgi.
La energía necesaria para todo este proceso de secreción es aportada por las mitocondrias.
En el capítulo, que aborda en detalles la célula, puede profundizar en la estructura y la función de las especializaciones de la membrana y de los organitos citoplasmáticos que hemos considerado, de manera general, en los modelos de célula absortiva y secretora de proteínas estudiadas como células especializadas del tejido epitelial.